Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Развитие функций анализаторов в онтогенезе - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

Глава III
РАЗБИТИЕ ФУНКЦИЙ АНАЛИЗАТОРОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Изучение многих вопросов физиологии высшей нервной деятельности, динамической локализации функций, патологических нарушений в деятельности мозга связано с выяснением механизмов работы анализаторов. Физиологическая литература, посвященная различным аспектам этой проблемы, за последние годы значительно обогатилась новыми важными исследованиями (Л. А. Орбели, 1949; Гранит, 1957; Е. Н. Соколов, 1958; Г. В. Гершуни с сотр., 1957, 1962; Э. Ш. Айрапетьянц, 1960; Р. Эрнандец-Пеон, 1962. и др.).
Однако, несмотря на достигнутые успехи, и по настоящее время наши знания о функциях отдельных анализаторов животных и человека являются далеко неполными.
Более глубокое понимание общих и частных закономерностей в деятельности анализаторов требует проведения исследований в широком биологическом плане, в аспекте онто- и филогенеза, с использованием современных морфологических, биофизических, биохимических и физиологических методик. Особенно плодотворным является путь онтогенетического изучения структуры и функций анализаторов. Выяснение общих черт и различий в становлении и течении физиологических процессов в анализаторных системах на различных стадиях онтогенеза у животных и человека ведет к раскрытию функциональной эволюции этих систем и более конкретному пониманию сложных форм аналитико-синтетической деятельности нервной системы у взрослых организмов. Вместе с тем, изучение количественных и качественных показателей нормальных проявлений функций у развивающегося организма, особенно детского, создает основы для правильной трактовки тех отклонений в функциях, которые происходят при особых условиях и патологических состояниях. В этом отношении исследование анализаторных систем в онтогенезе приобретает важное значение для педиатрии, детской гигиены, педагогики, а в широком смысле для правильного развития и воспитания ребенка.
В настоящей главе дается обзор имеющихся в литературе данных, а также материалов собственных исследований автора и его сотрудников по формированию функций анализаторов у животных и человека в ранний период онтогенеза.

У высших млекопитающих и человека, обладающих филогенетически наиболее молодым типом развития, в наилучшей степени обеспечивающим выживание особи, онтогенез слагается из двух основных периодов — пренатального (эмбрионального) и постнатального. Первый период, начинающийся от момента образования яйцеклетки и до выхода молодой особи из тела матери, распадается на три подпериода (зародышевый, преплодный и плодный); второй — постнатальный период, также разделяется на несколько частных периодов. У человека внеутробное развитие принято разделять на периоды: новорожденности (до 4 недель жизни), грудного возраста (от 4 недель до 1,5 лет), преддошкольный (от 1,5 до 3 лет), дошкольный (от 3 до 7 лет), младшего школьного возраста (от 7 до 12 лет), подростковый или полового созревания (от 12 до 18 лет), зрелого возраста и старости.
Высокое развитие функций центральной нервной системы у высших позвоночных по сравнению с низкоорганизованными позвоночными или у взрослого животного и человека по сравнению с его ранними стадиями онтогенеза основывается на развитии новых, филогенетически молодых высших нервных образований — коры больших полушарий, базальных ганглиев, межуточного мозга и др. Эти высшие отделы мозга обеспечивают новую, более совершенную интеграцию нервных функций, в чем и проявляется эволюционное развитие нервной системы.
На базе общебиологических представлений, объясняющих индивидуальное развитие организма, возникли и конкретные теории онтогенеза нервной деятельности. Первые специальные исследования в этом направлении принадлежат Прейеру (Рrеуеr, 1885), который отметил особенности формирования мышечных и рефлекторных движений в зависимости от зрелости различных отделов мозга у зародышей млекопитающих, птиц и амфибий. Большой материал о развитии движений у зародышей низших позвоночных был получен также в работах Бабака (Babak, 1902), Шапера (Schaper, 1893), Гаррисона (Harrison, 1904) и других. Позже обширные исследования по изучению развития двигательных реакций и их нервных механизмов в эмбриогенезе* были проведены на рыбах (Винтреберт — Wintrebert, 1917, 1920; Треси — Tracy, 1926), птицах (Куо —Кио, 1932—1939; Цуге —Tuge, 1937), амфибиях (Когхилл — Coghill, 1929; П. К. Анохин и сотр., 1937, 1948), рептилиях (Цуге, 1931), млекопитающих (Кармайкл — Carmichael, 1934; Баркрофт и Баррон — Bancroft, Barron, 1937—1939; Уиндл — Windle, 1940; А. А. Волохов и Е. П. Стокалич, 1947; А. А. Волохов, 1951; И. М. Вул, 1947; Г. А. Образцова, 1961а, и др.) и на человеке (Болаффио и Артом — Bolaffio, Artom, 1924; Берзо—Bersot, 1921; Минковский — Minkowski, 1926; Хукер—Hooker, 1952; Хемфри—Humphry, 1952, 1964; Е. Л. Голубева, К. В. Шулейкина и И. И. Вайнштейн, 1959).

*Подробный обзор литературы по развитию нервной деятельности в эмбриогенезе дан в монографии А. А. Волохова «Закономерности онтогенеза нервной деятельности и свете эволюционного учения», АН СССР, 1951.

Установленные сроки возникновения, последовательность и характер развития различных двигательных актов в эмбриогенезе у отдельных представителей животных и человека позволили выдвинуть определенные теоретические представления о закономерностях онтогенетического развития функций нервной системы.
Одной из широко известных теорий онтогенеза нервной деятельности является теория Когхилла (1929), согласно которой морфофизиологическое развитие нервной системы идет по принципу «от общего к частному». У развивающегося зародыша вначале возникают двигательные акты обобщенного типа (total pattern), а затем из целостной формы поведения, путем процесса индивидуализации, вычленяются частные, локальные реакции. Эта закономерность, установленная на примере развития личинки амблистомы (аксолотля), по мнению Когхилла, распространяется на всех позвоночных животных и человека.
Однако теория «общего узора» (total pattern) встречает существенные возражения как с фактической стороны, так и с методологических позиций. С точки зрения морфологии эта теория требует наличия в нервной системе аксолотля двух механизмов: механизма для тотальной реакции (первичная моторная система) и механизма для локальных рефлексов (вторичная моторная система). Но выдвигаемые Когхиллом морфологические построения неврональных отношений оспариваются авторитетными гистологами (А. А. Заварзин, 1941). Механизм индивидуализации реакций остается совершенно не ясным. В своей экспериментально-физиологической части наблюдения Когхилла также не находят убедительного подтверждения, по крайней мере у высших млекопитающих и человека.
Работами многих авторов (Баркрофт и Баррон, 1939; Уиндл, 1940; Минковский, 1928; А. А. Волохов, 1951; И. М. Вул, 1947; Хемфри, 1956, и др.) было показано, что развитие двигательных реакций у плодов млекопитающих и человека происходит не по схеме Когхилла. В связи с этим была выдвинута новая теория развития нервной деятельности — теория локальных рефлексов (local reflexes), согласно которой в эмбриогенезе раньше появляются локальные рефлексы, которые в дальнейшем как бы объединяются и преобразуются в сложные двигательные комплексы. При этом первичные рефлекторные акты, возникающие в виде изолированных движений головы и передних конечностей, занимают у зародыша короткий период времени и скоро переходят в сложно интегрированные движения, что создает впечатление о предшествовании целостных форм поведения частным движениям. Однако следует отметить, что и некоторые сторонники теории локальных рефлексов (Уиндл и др.) несколько упрощенно подходят к процессу интеграции рефлекторной деятельности, рассматривая его как простое объединение или суммацию последовательно возникающих локальных рефлексов.
П. К. Анохиным (1948) была сформулирована теория системогенеза нервной деятельности, которая по мысли автора должна примирить противоречия, существующие между двумя указанными выше теориями. Теория системогенеза рассматривает онтогенетическое развитие нервной деятельности как процесс гетерохромного созревания функциональных систем. Под функциональной системой в данном случае понимается комплекс центральных нервных образований и связанных с ними периферических рабочих органов, объединенных для выполнения какой-либо специализированной функции организма (например, сосание, глотание, плавание, локомоция и т. п.). При этом существует как бы определенная пригнанность различных функциональных систем к тому или иному периоду онтогенеза. Однако между теорией системогенеза и теорией локальной интеграции, по-видимому, нет принципиальной разницы, так как под единицей приспособления в теории системоге неза, очевидно, понимается не что иное, как более или менее сложный рефлекторный акт (например, сосательный, глотательный и др. рефлексы). Следовательно, то, что понимается под развитием нервной деятельности по типу функциональных систем, можно вполне идентифицировать с развитием по типу формирования определенных специализированных рефлекторных реакций, обеспечивающих основные биологические функции (питание, защиту и т. д.).
Проведенные нами (А. А. Волохов, 1951) специальные исследования формирования функций нервной системы в онтогенезе привели нас к заключению, что развитие нервной деятельности в эмбриогенезе нельзя представлять в виде упрощенных схем. Экспериментальный анализ показывает, что становление и развитие рефлекторных реакций есть сложный процесс, в основе которого лежит непрерывное взаимодействие между возбудительным и тормозным процессами, разыгрывающимися в различных структурах центральной нервной системы. Это развитие протекает в виде последовательного проявления характерных фаз рефлекторной деятельности, каждая из которых обусловлена морфологическим и функциональным созреванием определенных отделов периферической и центральной нервной системы. При этом важным фактором, влияющим на формирование фаз рефлекторной деятельности, является то, что позже созревающие отделы мозга уже в эмбриогенезе оказывают регулирующее (тормозящее) влияние на функции ранее сформировавшихся отделов.
По нашим данным, у плодов млекопитающих в ходе развития последовательно выявляются:

  1. фаза первичных двигательных рефлексов, в виде локальных движений головы и передних конечностей на кожное раздражение; при этом участвуют рефлекторные дуги, замыкающиеся через ядра тройничного нерва в продолговатом мозгу и структуры шейного утолщения спинного мозга;
  2. фаза первичной генерализации рефлексов, в виде быстрых обобщенных движений головы, туловища и конечностей на раздражение любого участка кожи; в осуществлении ее принимают участие рефлекторные дуги, замыкающиеся через более обширные области спинного и продолговатого мозга;
  3. фаза вторичной генерализации рефлексов, в виде медленно протекающих тонических движений головы, туловища и конечностей на любое раздражение кожи; в осуществлении этой фазы участвуют афферентные экстероцептивные и проприоцептивные образования, связанные с продолговатым и средним мозгом;
  4. фаза специализации двигательных реакций, в виде постепенно формируемых сложных специализированных рефлексов, среди которых выделяются рефлексы: сосательный, глотательный, умывательный, чесательный, отряхивательный, лизательный, оборонительный с конечностей, шейный тонический на конечности, лабиринтный на положение тела и другие; в осуществлении этой фазы, не заканчивающейся в пренатальном периоде, а продолжающейся и в постнатальном онтогенезе, принимают участие афферентные части кожного, проприоцептивного и вестибулярного анализаторов, спинной мозг, стволовые и подкорковые образования головного мозга и, возможно, кора больших полушарий. Формирование сложных специализированных рефлексов у плодов свидетельствует о сложной интеграции нервных процессов и об участии в ней тормозного процесса уже в период антенатальной жизни животного.

Таким образом, онтогенетическое развитие нервной деятельности строго приурочивается к развитию нервных структур. Экспериментально-физиологический анализ показывает, что локальные и общие движения головы, туловища и конечностей у плодов кролика осуществляются за счет ранее всего созревших структурных звеньев рефлекторных дуг спинного и продолговатого мозга, без участия вышележащих отделов мозга (А. А. Волохов, 1951; А. А. Волохов и Л. А. Пронин, 1961). По данным морфологических исследований (Е. И. Калинина, 1956; С. А. Троицкая, 1958, и др.), в этот период отмечается дифференцировка рецепторных аппаратов кожи и мышц, межпозвоночных и черепномозговых узлов, передних рогов спинного мозга, продолговатого мозга, начальная миелинизация проводящих путей спинальных дуг, обособление друг от друга осевых цилиндров в волокнах путей. Стволовые же отделы головного мозга при этом находятся только на стадии топографической дифференцировки, в цитологическом отношении они являются еще совсем незрелыми. Наличие у плода обобщенных тонических движений уже связано с участием более высоких стволовых образований головного мозга, которые к этому времени, по тем же данным достигают степени структурной зрелости. Наконец, появление специализированных сложных рефлексов в последние дни пренатальной жизни обусловливается дальнейшей морфологической зрелостью рефлекторных дуг спинного мозга и значительным структурным развитием стволовых, подкорковых и корковых отделов мозга. К моменту рождения у кролика в основном завершается созревание осевых цилиндров в проводящих путях спинальных рефлекторных дуг и значительно продвигается процесс их миелинизации. Чувствительные ядра спинного, продолговатого и межуточного мозга (задние рога, ядра Голля и Бурдаха, латеральные и вентральные ядра зрительного бугра и др.) находятся в стадии цитологической дифференцировки. В этот период имеются признаки стратификации коры головного мозга, в ней обособляются слои II, V, VI, а клетки V слоя являются пирамидизированными (С. А. Троицкая, 1961). Эти структурные особенности развития коры больших полушарий головного мозга у млекопитающих позволяют считать, что к моменту рождения или вскоре после него кора головного мозга уже включается в рефлекторную деятельность.
Формирование врожденной нервной деятельности в эмбриогенезе человека принципиально сходно с таковым у млекопитающих животных (Берсо, 1921; Минковский, 1928; Фицджеральд и Уиндл — Fitzqerald, Windle, 1942; Хемфрн, 1952; Е. Л. Голубева, 1961, и др.). У человеческого зародыша впервые в возрасте 7—8 недель появляются локальные двигательные рефлексы в виде контрлатеральной или дорсальной флексии головы на раздражение губ и крыльев носа (без участия других частей тела). К этому времени морфологически созревают все элементы рефлекторной дуги, необходимые для осуществления этого рефлекса (Хемфри, 1952). Начиная с 8—9 недель контрлатеральная флексия головы на раздражение тех же зон сопровождается участием в движении верхней части туловища и передних конечностей. Примерно с этого возраста обнаруживаются элементы ряда рефлекторных актов, свойственных плоду: сосание, глотание, хватание, мигание, рефлекс Бабинского и др., которые к 13—16 неделям достигают значительной степени выраженности. Но вскоре после этого рефлекторные реакции плода приобретают характер обобщенных, генерализованных движений. При этом каждый участок кожи служит рефлексогенной зоной для самых разнообразных двигательных реакций, распространяющихся на большую или меньшую часть организма. Однако у плодов более зрелого возраста (после 5—6 месяцев) наклонность к генерализации рефлексов постепенно исчезает и появляется тенденция к ограничению и специализации рефлексов. В это время плод превращается в достаточно развитый организм, обладающий двигательными рефлексами, свойственными новорожденному ребенку (Минковский, 1928; Хукер, 1952; Пейпер, 1962; Е. Л. Голубева, К. В. Шулейкина и И. И. Вайнштейн, 1959, и др.). Ранние формы рефлексов у зародыша человека, так же как и у млекопитающего животного, осуществляются за счет рефлекторных дуг, замыкающихся в пределах спинного и продолговатого мозга. В связи с недостаточной морфологической зрелостью этих дуг (неполная дифференцировка клеток, незрелость осевых цилиндров волокон, слабая миелинизация), обусловливающей широкую иррадиацию процесса возбуждения и слабую выраженность тормозного процесса, в этот период наблюдаются генерализованные двигательные реакции. В более позднем возрасте специализирующиеся рефлекторные акты протекают уже с участием стволовых и подкорковых отделов головного мозга. В это время цитологическая дифференцировка важных образований мозга (красное ядро, черная субстанция, наружное и внутреннее коленчатое тела и др.), а также клеточная дифференцировка отдельных слоев коры более отчетливо выражены.
Таким образом, к концу периода пренатальной жизни у животных уже обнаруживаются защитно-оборонительные, пищевые, двигательные и элементарные установочные рефлексы, которые напоминают собой рефлексы молодых животных.
Естественно, возникает вопрос, какое биологическое значение имеют у плода эти уже специализированные рефлекторные акты. Играют ли они чисто приспособительную роль для развивающегося зародыша или внутриутробное их созревание есть предварительная стадия подготовки организма к условиям постнатального существования.

Некоторые авторы (С. Г. Крыжановский, 1939, 1950; В. В. Васнецов, 1940, 1953, и др.) считают, что закладки органов и их функции у эмбриона или плода не имеют ничего общего с дефинитивными структурами и функциями молодого и взрослого организма. С этой точки зрения на каждом данном этапе зародыш обладает приспособлениями, необходимыми только для этого этапа. Другие (В. Г. Касьяненко, 1956; Б. С. Матвеев, 1957, 1960, и др.), признавая на каждой стадии эмбриогенеза наличие зародышевых приспособлений и явлений рекапитуляции, одновременно отводят большое место явлениям гетерохронии как зачаткам будущих признаков, подготавливающих переход организма на следующие этапы пре- и постнатального развития.
Указанные две точки зрения биологов находят свое отражение и во взглядах физиологов, пытающихся объяснить значение функциональных проявлений зародыша, в частности его соматических рефлекторных двигательных актов. Одни авторы рассматривают двигательные и другие функции плода как приспособительные реакции к текущим условиям существования, т. е. у зародыша эти функции выполняют совершенно другую роль, чем у новорожденного. Так, например, но мнению И. А. Аршавского (1948, 1952), двигательные реакции конечностей и дыхательные движения у плодов млекопитающих имеют значение не как подготовительные акты к локомоции и осуществлению дыхательной функции после рождения, а представляют собой адаптивные реакции, определяющие через усиление циркуляторных и обменных процессов рост и развитие плода.
Другие (Баркрофт и Баррон, 1939; Уиндл, 1940; П. К. Анохин, 1948; Кармайкл, 1960) считают, что основные функциональные проявления в эмбриогенезе являются не только приспособлениями к зародышевой жизни, но и отражают формирование тех функций, которые потребуются организму в период после рождения. Особенно это относится к млекопитающим, имеющим сложные и специфические формы поведения во взрослом состоянии.
При изучении нервных механизмов, осуществляющих двигательные рефлексы и дыхательные движения у плодов млекопитающих, А. А. Волоховым и Л. А. Прониным (1961) была сделана попытка подойти к экспериментальному анализу вопроса о значении функциональных проявлений в зародышевой жизни. На модели декапитированного плода кролика (наложение лигатуры на шею плода за 9—12 дней до рождения) авторами исследовалось развитие различных двигательных рефлекторных реакций и дыхательных движений от момента операции и до рождения. Оказалось, что декапитированные плоды при удачном вмешательстве продолжают хорошо развиваться. По росту и весу оставшихся туловищной части и конечностей они мало отличаются от интактных плодов. Однако в противоположность нормальным плодам у них отсутствует способность осуществлять тонические обобщенные реакции и сложные специализированные рефлексы, а также дыхательные движения. Поскольку все указанные реакции у декапитированных плодов выпадают, а плод продолжает развиваться, постольку, очевидно, что эти реакции в норме не играют той адаптивной роли, которую им приписывают некоторые авторы.
Конечно, на основании приведенных фактов еще трудно полностью отрицать приспособительное значение двигательных реакций, наблюдаемых у плода в эксперименте. Возможно, что эти реакции играют какую-то адаптивную роль для развития плода, но не в том смысле, что они непосредственно через изменение циркуляторных процессов определяют его рост и развитие. Скорее можно думать, что специализированные рефлексы и дыхательные движения зародыша в норме каким-то образом влияют на морфофизиологическое развитие тех нервных механизмов, посредством которых будут осуществляться приспособительные функции в постнатальной жизни организма. В пользу этого говорит неравномерное созревание механизмов различных специализированных рефлексов, а именно более раннее развитие тех из них, которые более необходимы животному в ранний период после рождения (А. А. Волохов, 1951; Б. Н. Клосовский, 1954; И. Я. Поляков, 1959; Г. А. Образцова, 1961а, и др.). Об этом же свидетельствует тот факт, что развитие того или иного специализированного рефлекторного акта в эмбриогенезе имеет прямое и непосредственное продолжение в постнатальном онтогенезе.
Такое представление о развитии рефлекторных реакций отнюдь не допускает наличия какого-то преформизма или предадаптации в развитии рефлекторных механизмов. Наоборот, оно показывает, что в процессе развития плода при постоянном взаимодействии его с окружающей средой происходит в определенной последовательности морфофизиологическое созревание наследственно закрепленных в эволюции нервных механизмов для осуществления тех или других актов поведения, обеспечивающих приспособление организма к окружающим условиям. Однако высказанное положение ни в коей мере не снимает вопроса о специфических приспособлениях организма на различных этапах и стадиях онтогенеза.



 
« Развивающийся мозг   Рак матки »