Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе - Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

Образование условных рефлексов у животных начинается с первых дней или недель после рождения, т. е. в тот период, когда происходит наиболее интенсивное развитие корковых структур и формируются отдельные корковые поля, являющиеся зонами представительства соответствующих периферических отделов анализаторов (И. И. Гутнер, 1946; Т. И. Деканосидзе, 1955; С. А. Троицкая, 1961, и др.). Исследования на щенках, котятах, крольчатах, детенышах обезьян и других животных, проведенные с первых дней от рождения, показывают, что выработка условных рефлексов происходит в определенные сроки, в зависимости от вида и экологии животного, от анализатора, на который наносится внешнее раздражение, и от того, на базе какого врожденного рефлекса вырабатывается условная реакция. Образование условного рефлекса обычно проходит через стадию ориентировочной реакции.
По современным представлениям, ориентировочная реакция играет важную роль в осуществлении условного рефлекса.  Эта роль состоит в том, что она поддерживает определенный уровень возбуждения в соответствующих афферентных областях, связанных с замыканием условного рефлекса. Необходимый уровень возбудимости создается за счет тонизирующих влияний с подкорковых отделов (в том числе с ретикулярной формации ствола мозга), возбуждающихся при возникновении ориентировочной реакции (Мегун — Magoun, 1960; П. К. Анохин, 1958, и др.). Взаимоотношения между ориентировочной реакцией и условным рефлексом таковы, что по мере упрочения условного рефлекса ориентировочная реакция ослабляется или совсем угасает. Следовательно, для того, чтобы понять механизм образования условных рефлексов в онтогенезе и их роль в анализаторной деятельности организма, необходимо выяснить закономерности формирования тесно связанной с ними ориентировочной реакции.
Г. М. Никитина (1954, 1956, 1957), подробно изучая развитие ориентировочной реакции у щенят с различных анализаторов, установила, что раньше всего ориентировочный рефлекс обнаруживается на запаховый и тактильный раздражители, а затем последовательно на звуковой и световой. Соматическим компонентам ориентировочной реакции, как правило предшествуют вегетативные компоненты, выражающиеся в изменении дыхания и сердечной деятельности (Е. Г. Новикова). Возникновение ориентировочной реакции связано также с соответствующими изменениями биоэлектрической активности мозга: в те сроки, когда впервые проявляется ориентировочный рефлекс, обнаруживается депрессия основного электрического ритма в ЭЭГ: у щенка на звук на 9—10-й день и на свет на 13—14-й день (Η. Н. Шилягина, 1958).

Сходные черты в развитии ориентировочного рефлекса в раннем онтогенезе отмечаются у обезьян, но у них по сравнению с собаками имеются и существенные отличия как в сроках появления, так и в характере его развития (Л. Г. Воронин, 1948; О. А. Крылов, 1959; Е. Г. Золенкова и Г. М. Никитина, 1959).
Разные сроки возникновения ориентировочного рефлекса на звук, свет запах и механическое раздражение кожи и различное его внешнее выражение в онтогенезе свидетельствуют о неодновременном функциональном и морфологическом созревании соответствующих анализаторных систем. На раннем этапе постнатального онтогенеза ведущая роль в осуществлении контакта новорожденного животного с окружающей средой принадлежит филогенетически более старым анализаторам — обонятельному и кожному, а на более поздних этапах это ведущее значение переходит к слуховому и зрительному анализаторам.
Изучение ориентировочного рефлекса у развивающихся животных показывает, что различные его формы и стадии проявления свидетельствуют о последовательном функциональном и морфологическом созревании в онтогенезе определенных звеньев анализаторных систем. Наличие в первый период примитивной двигательной ориентировочной реакции, сопровождающейся в большинстве случаев замедлением дыхания и сердечной деятельности, а также диффузными, генерализованными изменениями в ЭЭГ, говорит, по-видимому, о том, что на этой стадии ориентировочный рефлекс осуществляется преимущественно за счет подкорковых отделов анализаторной системы. Подобный тип реакции, как известно, наблюдается и у бескорковых животных (Г. П. Зеленый, 1913; Η. Ф. Попов, 1953; Η. Ю. Беленков, 1957), а также при электрическом раздражении определенных пунктов подкорки (Н. И. Лагутина, 1955). На последующей стадии, когда двигательная реакция носит ориентировочно-исследовательский характер и сопровождается учащением дыхания и сердечной деятельности, в ее проявлении принимает участие кора больших полушарий.
Вопрос о становлении и развитии условных рефлексов у животных в онтогенезе берет свое начало в исследованиях на щенках, проведенных иод руководством И. П. Павлова И. С. Цитовичем (1910) и продолженных позже Ф. П. Майоровым (1929) и другими авторами. Однако лишь за последние 15—20 лет был накоплен значительный материал, касающийся развития натуральных и искусственных условных рефлексов у различных видов животных*.
В отношении образования условных рефлексов в онтогенезе можно считать установленной общую закономерность, что чем моложе животное, тем труднее образуется условный рефлекс и тем меньшей прочностью он обладает. Сроки выработки условных рефлексов на любой данный раздражитель в значительной степени зависят от того, на базе какого врожденного рефлекса они вырабатываются — пищевого или оборонительного, простого приспособительного акта или эффекторно-специализированного.
По-видимому, общим правилом является и то, что пищевые двигательные рефлексы у животных образуются в онтогенезе раньше оборонительных. У щенят пищевые двигательные условные рефлексы возникают значительно раньше с филогенетически более древних анализаторов (вкусового, обонятельного, кожного, вестибулярного), нежели с филогенетически более поздних анализаторов (слухового, зрительного). При этом самые первые условные рефлексы образуются на комплексное раздражение вкусового, обонятельного и кожного анализаторов. В противоположность. этому оборонительные условные рефлексы образуются примерно в одни и те же сроки со всех анализаторов (Г. М. Никитина, 1954; А. А. Волохов, 1954; В. А. Трошихин, 1957; Г. А. Образцова. 1961б; А. А. Волохов и Г. М. Никитина, 1963). Однако, по данным некоторых авторов, со зрительного анализатора эти рефлексы вырабатываются несколько позднее, чем с других анализаторов.

Более раннее образование у развивающегося щенка условных пищевых рефлексов по сравнению с оборонительными биологически вполне оправдано. В первый период жизни животное находится в гнезде матери и его основные жизненные функции сводятся к приему пищи. Возникновение в этот период способности вырабатывать пищевые условные рефлексы обеспечивает ему более полное осуществление акта питания. Образование же оборонительных рефлексов приурочивается к тому времени, когда животное покидает гнездо и, следовательно, может встречаться с различными повреждающими агентами.

* См. по этому вопросу обзорную статью А. А. Волохова и Г. М. Никитиной в кн.: Проблемы физиологии и патологии высшей нервной деятельности. М., Медгиз, 1963, стр. 75—96.

На раздражения любой модальности обычно раньше в онтогенезе проявляется общедвигательная форма оборонительного условного рефлекса, а позднее специализированный рефлекс, например в виде отряхивательной реакции.
Таким образом, исследование условных реакций со слухового, зрительного, вестибулярного, кожного и обонятельного анализаторов в онтогенезе у кролика и собаки показывает, что, несмотря на различную морфофизиологическую зрелость этих анализаторов к моменту рождения, условные рефлексы защитного характера появляются примерно в одни и те же сроки — в среднем с 19—21-го дня у собаки и с 11—13-го дня у кролика. При этом обнаруживаются определенные различия в сроках упрочения условных рефлексов с различных анализаторов. Быстрее всего у кролика упрочиваются кожно-тактильные (10—12-й день) и слуховые (13—14-й день), позднее — зрительные (15—24-й день после рождения) условные рефлексы; те же отношения наблюдаются и у щенят.
Более раннее упрочение рефлексов, образуемых с кожного и слухового анализаторов, по сравнению со зрительным, согласуется как с морфологическими, так и биохимическими данными. Известно, что корковые элементы слуховых зон коры дифференцируются раньше, чем зрительные (С. А. Саркисов, 1929; Хант и Голдринж — Hunt, Goldrinq, 1951; Η. Г. Фельдман, 1955; Е. Г. Школьник-Яррос, 1959). Уровень активности ферментов окислительного обмена, свойственный взрослым, прежде всего достигается в двигательной и слуховой, позднее в зрительной зонах коры мозга кролика (З. Д. Пигарева, 1958; Флекснер — Flexner, 1951, 1952).
На сроках и характере образования условных рефлексов у животных в онтогенезе отчетливо сказывается влияние условий эмбрионального и постэмбрионального развития. У животных с длительным периодом пренатального развития и рождающихся зрелыми (например, морская свинка, коза) условные рефлексы пищевого и оборонительного значения образуются почти с момента рождения, в то время как у незрелорождающихся (кролик, собака) начало выработки рефлексов относится на несколько дней или недель после рождения.
Хотя факт первоначальной выработки условного рефлекса с того или иного анализатора и говорит о становлении его функции, но деятельность данного анализатора как аппарата, анализирующего раздражители внешней среды, выступает в полной мере при выработке дифференцировочного торможения.
Дифференцирование раздражителей наиболее быстро наступает в слуховом и кожном анализаторах и значительно позже — в зрительном. Во второй половине 2-го месяца жизни у щенят вырабатывается стереотип условных рефлексов на кожные, вестибулярные, запаховые, звуковые и световые раздражители, т. е. в это время животное способно воспринимать и анализировать сложные комплексные раздражители.
У щенят выработка дифференцировочного торможения по методике электрооборонительных условных рефлексов происходит медленнее, чем но пищевой. Возрастные различия в дифференцировках оказываются более четко выраженными по сравнению с возрастными различиями в положительных рефлексах. Очевидно, выработка узколокализованного, концентрированного торможения при оборонительных рефлексах является более трудной задачей, чем выработка торможения общей двигательной реакции, особенно для щенят месячного возраста. На скорости и характере выработки дифференцировки, как и на образовании положительного условного рефлекса, отражаются типологические особенности животного (В. Д. Быков, 1958).
Сравнение данных о развитии анализаторной способности нервной системы у кроликов и щенят показывает, что у первых способность к дифференцированию возникает в более ранний период, но у вторых дифференцировочное торможение является более регулярным и осуществляется с большим количеством абсолютно правильных реакций (90—100%) (Г. А. Образцова, 1961,б).
Развитие способности к дифференцированию раздражителей у других животных изучалось мало. Так, у белых крыс дифференцировка звуковых сигналов в раннем возрасте вырабатывается с трудом и постоянно нарушается; у развивающихся морских свинок дифференцирование звуковых раздражений также вырабатывается очень медленно и часто бывает только относительным; у котят дифференцировка звуков вырабатывается хотя и сравнительно поздно, но в определенном возрасте достигает значительно большей регулярности и прочности, чем у грызунов (Э. Ф. Панченкова, 1955, 1956). У детенышей обезьян дифференцировочное торможение не было предметом специальных исследований, но отдельные наблюдения (Н. А. Тих, 1949; О. А. Крылов, 1959) показывают, что уже в возрасте l—2 месяцев дифференцировка звуковых, световых и других раздражителей достигает большой легкости и точности.
Таким образом, имеются все основания считать, что с повышением уровня организации животного способность его нервной системы к аналитико-синтетической деятельности совершенствуется, и это обнаруживается на довольно ранних этапах постнатального онтогенеза.



 
« Развивающийся мозг   Рак матки »