Начало >> Статьи >> Архивы >> Развитие мозга ребенка

Развитие мозга ребенка

Оглавление
Развитие мозга ребенка
Общие закономерности развития центральной нервной системы
Классификация архитектонических формаций коры большого мозга
Развитие новой коры большого мозга в течение первой половины внутриутробной жизни
Особенности обособления и формирования повой коры по поверхности полушария
Местные особенности дифференцировки новой коры на слои
О некоторых онто-филогенетических соотношениях в развитии корковых формаций
Развитие функций анализаторов в онтогенезе
Развитие высшей нервной деятельности и функций анализаторов у животных в онтогенезе
Развитие функций анализаторов у человека в онтогенезе
Кожно-тактильный анализатор
Кожно-температурный и болевой анализатор
Вестибулярный анализатор
Вкусовой анализатор
Обонятельный анализатор
Слуховой анализатор
Пищевые и оборонительные условные рефлексы
Зрительный анализатор
Затылочная область, наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра
Борозды и извилины
Кора затылочной области
Наружное коленчатое тело
Подушка зрительного бугра
Переднее двухолмие
Заключение особенностей развития корковых и подкорковых образований
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор
Верхняя височная подобласть
Средняя височная подобласть
Нижняя височная подобласть
Височно-теменно-затылочная подобласть
Внутреннее коленчатое тело
Височная область, внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор - заключение
Нижняя теменная область
Нижняя теменная область - цитоархитектоника
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор
Постцентральная и верхняя теменная области, зрительный бугор, кожный анализатор - цитоархитектоника
Зрительный бугор - цитоархитектоника
Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга
Прецентральная область, двигательный анализатор
Прецентральная область, двигательный анализатор  - цитоархитектоника
Прецентральная область, двигательный анализатор  - заключение
Лобная область
Лобная область - цитоархитектоника
Лобная область  - заключение
Инсулярная область
Инсулярная область - цитоархитектоника
Инсулярная область  - заключение
Лимбическая область
Лимбическая область - цитоархитектоника
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда
Древняя, старая и межуточная кора, миндалевидное ядро, ограда - цитоархитектоника
Периархикортикальная зона
Миндалевидное ядро
Ограда, claustrum
Онтогенез проводящих путей мозга человека
Онтогенез проводящих путей мозга человека - заключение
Рисунки

Под редакцией действительного члена АМН СССР профессора
С. А. САРКИСОВА
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ΜЕДИЦИНА» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ  1965

ПРЕДИСЛОВИЕ

Цель настоящей работы — обобщение данных, характеризующих развитие большого мозга человека, начиная с ранних стадий эмбриональной жизни.
Тесная взаимосвязь структуры и функции четко выступает на протяжении всего онтогенеза мозга. Особенности развития корковых и подкорковых образований на каждом этапе развития свидетельствуют о динамике сложных механизмов высшей нервной деятельности во. взаимосвязи с внешней средой. Различная степень процесса созревания анализаторов и их связей соответствует формированию физиологических механизмов. Авторы сопоставили сложную перестройку соотношений морфологических структур, происходящую на разных стадиях эмбрионального и постэмбрионального онтогенеза, с развитием взаимодействия корковых и подкорковых механизмов, регулирующих деятельность коры больших полушарий. При этом усложнение и дифференцировка корковых и подкорковых структур в системе анализаторов расценивались как определенный морфологический коррелят сложных, физиологических процессов.
Изучение цитоархитектонического и нейронного строения, межневронных связей, проводящих путей, наряду с. анализом количественных показателей, обнаруживает своеобразие формирования различных звеньев анализаторов и определенные их соотношения в онтогенезе.
Положенные в основу настоящей монографии данные цитоархитектонических исследований сопоставлены с особенностями нейронного строения, а также с данными, полученными другими методиками.
Весь представленный материал базируется на единой классификации структур коры и подкорковых образований.
В онтогенетических исследованиях, включенных в настоящую книг у, области коры большого мозга рассматриваются как корковые концы определенных анализаторов, что и отражено в заглавных обозначениях некоторых разделов (зрительный анализатор — затылочная область, слуховой анализатор — височная область, кожный анализатор — постцентральная и верхняя теменная области, двигательный анализатор — прецентральная область). Проведение подобных сопоставлений невозможно в отношении таких областей, как лобная, нижняя теменная, инсулярная, лимбическая, а также областей древней, старой и межуточной коры, функциональное значение которых еще недостаточно выяснено. В связи с этим в названиях соответствующих глав не указано их отношение к тому или иному анализатору. Однако в материале этих глав читатель найдет по возможности всестороннее обсуждение вопроса о месте и роли данной корковой области в системе анализаторов на основе данных клиники, физиологического эксперимента, а также на основе обобщения результатов морфологических исследований.
По данным Г. И. Полякова, новая кора появляется у человека к двум месяцам внутриутробной жизни и в дальнейшем своем развитии обнаруживает закономерные изменения.
При изучении ее формирования на ранних стадиях онтогенеза показана специфичность процесса обособления закладок новой коры, дана морфологическая характеристика различных структур коры в их динамике.
Детально прослежены процессы миграции невробластов из зародышевого слоя стенки полушария в корковую пластинку на ранних стадиях онтогенеза. Выяснилось, что в зоне формирования новой коры, наиболее сложно дифференцированной и богатой клеточными элементами, миграция невробластов протекает в более интенсивном темпе и растягивается на значительно больший отрезок пренатального онтогенеза, чем в зонах формирования эволюционно более старых территорий коры (древняя, старая и межуточная кора по классификации И. Н. Филимонова).
Наряду с этим было изучено тонкое последовательное усложнение структуры клеточных элементов, связанное с их развитием и созреванием в течение пренатального онтогенеза в закладках различных областей и полей новой коры. Установлено, что преобразование невробластов в юные формы нейронов происходит в разные сроки и протекает неравномерно по всей поверхности полушария. В пределах каждой области или поля могут быть выделены определенные комплексы невронов, развитие которых характеризуется наибольшей интенсивностью на разных стадиях зародышевой жизни, в соответствии с общей последовательностью прогрессивной дифференцировки различных слоев коры.
На 5-м лунном месяце, когда еще нет большинства борозд, в корковой пластинке уже обнаруживаются различно построенные участки, из которых в дальнейшем формируются цитоархитектонические поля. К шести лунным месяцам почти во всех областях коры отмечаются образования семи основных слоев. Каждая корковая область и каждое архитектоническое поле на разных стадиях индивидуальной жизни обладают характерными особенностями развития. Важное значение имеет установление сроков и темпов развития определенных морфологических структур большого мозга, поскольку начало функционирования различных анализаторов находит свое отражение в процессе формирования корковых и подкорковых образований.
При изучении онтогенеза человека установлено, что формирование корковых и подкорковых структур различных анализаторов завершается в различные сроки. Области коры, а также подкорковые образования, более старые по своему филогенетическому происхождению, формируются в более ранние сроки, чем области, имеющие сложные функциональные отношения и более новые по своему филогенетическому происхождению.
Так, корковый конец зрительного анализатора, одного из главнейших анализаторов, ориентирующих организм человека в окружающей среде,—затылочная область коры — формируется довольно рано в процессе пренатального развития.
В 6 лунных месяцев выделены все три поля этой области, причем в поле 17 в этом периоде уже отмечается разделение слоя IV на 3 подслоя. Эти данные подтверждают мнение И. Н. Филимонова (1929) и Г. И. Полякова (1949) о том, что поле 17 уже с 6 лунных месяцев имеет сложно построенный слой IV и опровергает точку зрения Бродмана (1909) о том, что поле 17 проходит через шестислойный тип развития, прежде чем приобретает восьмислойное строение.
После рождения кора затылочной области приближается по строению к мозгу взрослого человека раньше некоторых других областей, что зависит по всей вероятности от сравнительно раннего включения в деятельность зрительного анализатора. Интересен факт несколько более раннего развития в пренатальном онтогенезе подкорковой части зрительного анализатора — наружного коленчатого тела, что, видимо, связано с более ранним началом функционирования подкоркового звена этого анализатора (Н. С. Преображенская).
Сходные соотношения устанавливаются для двигательного и кожного анализатора. Как известно, двигательный анализатор начинает функционировать непосредственно после рождения ребенка и в дальнейшем деятельность его неизмеримо усложняется. Изучение хода созревания структур полей 4 и 6 прецентральной области — ядра двигательного анализатора — показало (Л. А. Кукуев), что по срокам первоначальной дифференцировки, а в дальнейшем по степени зрелости основных морфологических признаков развитие корковых формаций двигательного анализатора опережает развитие некоторых других ядерных зон коры большого мозга. Подкорковые образования, связанные с деятельностью этого анализатора, созревают несколько раньше, чем корковые его звенья. Относительно раннее созревание структур двигательного анализатора, очевидно, связано с развитием рефлекторных механизмов и отражает тесную связь структуры и функции.
Установлено, что дифференцировка в пределах ядра кожного анализатора, постцентральной области, а также в полях верхней теменной области, имеющей отношение к кожному анализатору, начинается несколько позднее, чем в структурах двигательного анализатора. Кожный анализатор человека, так же как и двигательный, начинает функционировать непосредственно после рождения. Поля постцентральной области, входящие в состав ядра кожного анализатора, к моменту рождения уже имеют все характерные признаки строения. В процессе постнатального онтогенеза происходит дальнейшее их совершенствование. Так же развивается и верхняя теменная область. Ядра зрительного бугра (особенно латеральное), связанные с кожным анализатором, развиваются почти одновременно с корой (В. М. Минаева).
Интересные закономерности получены при изучении височной области, верхней (А. С. Арутюнова), средней (В. А. Абовян) и нижней (И. И. Глезер) височных подобластей. Как показано в соответствующей главе, верхняя и средняя подобласти, наиболее тесно связанные с деятельностью различных уровней слухового анализатора, развиваются несколько раньше, чем височно-теменно-затылочная подобласть (Т. М. Мохова). Последняя дифференцируется значительно позже, являясь, наряду с лобной и нижней теменной областями, наиболее новым (в филогенезе) приобретением мозга человека. Как показали онтогенетические исследования лобной области коры (Е. П. Кононова), ее поля созревают позднее, чем поля других, филогенетически более старых областей. Даже к 10—12 годам жизни некоторые поля лобной области оказываются еще недостаточно дифференцированными.
При исследовании формирования филогенетически молодой нижней теменной области (И. А. Станкевич) обнаружены те же закономерности, что и в лобной области, т. е. более позднее ее формирование. Так, например, радиальная исчерченность поперечника коры, характеризующая строение нижней теменной области, выявляется на более поздних стадиях внутриутробной жизни, чем в других областях. В нижней теменной области, связанной с тонкими движениями руки и с деятельностью второй сигнальной системы (чтение, письмо), обнаружено большое многообразие местных модификаций и пограничных «структур.
Некоторые особенности, выявленные при (изучении качественных и количественных признаков инсулярных полей в процессе индвидуального развития человека, заставляют предполагать, что инсулярные структуры участвуют в деятельности нескольких анализаторов (И. А. Станкевич).
Онтогенетические (Н. И. Цинда), так же как и ранее полученные филогенетические (И. А. Замбржицкий, 1959), данные позволили установить, что лимбическая область относится к новой коре, но по сравнению с другими областями новой коры она менее дифференцирована и развитие ее в онтогенезе заканчивается раньше ряда других областей. Внутри лимбической области развитие также идет неравномерно. Так, перитектальные поля, входящие в состав лимбической области, так же как и перипалеокортикальные ноля инсулярной области, относящиеся по классификации И. Н. Филимонова к межуточной коре, развиваются несколько ранее, чем собственно лимбические поля. Предполагается, что более простая организация коры лимбической области, по сравнению с другими областями новой коры, свидетельствует о связи этой области с более простыми функциями (интероцептивный анализатор).
Изучение развития древней, старой и межуточной коры обнаружило при сопоставлении с новой корой ряд принципиальных различий (И. Н. Филимонов). Было установлено, что борозды и извилины в пределах этих структур закладываются и обособляются гораздо раньше, чем в новой коре, и на 5-м лунном месяце уже имеются все борозды, характеризующие мозг взрослого человека.
Иначе обстоит дело с развитием старой коры. Корковая пластинка старой коры, вопреки ожиданиям, формируется в онтогенезе человека позднее новой коры, но заканчивает свой морфогенез ранее, чем эта последняя. Таким образом, в целом старая кора совершает цикл своего развития гораздо более быстрыми темпами, чем новая кора.
Межуточная кора, отделяющая на всем протяжении древнюю и старую кору от новой, развивается в общем раньше, чем новая кора. Многочисленные формации, входящие в состав межуточной коры, осуществляют последовательные переходы к новой коре. В онтогенезе человека дифференцировка миндалевидного ядра па целый комплекс ядер, отделенных друг от друга медуллярными прослойками, предшествует цитоархитектонической их дифференцировке. Отмечены более быстрые темпы дифференцировки и роста клеток миндалевидного ядра (особенно ядер А и В) в сравнении с клетками коры периамигдалярной области.
На основании особенностей развития ограда (claustrum) рассматривается как образование по происхождению межуточное между корковой пластинкой и полосатым телом.
В процессе онтогенеза, как и в филогенезе, миндалевидное ядро и ограда претерпевают существенные изменения топографических соотношений (И. Н. Филимонов).
Впервые в настоящем исследовании представлены количественные показатели, полученные на большом материале и характеризующие развитие мозга от ранних стадий пренатального онтогенеза до взрослого человека. Данные об изменении величины поверхности коры всего полушария в целом, отдельных областей и полей коры, их отношений между собой и отношений к поверхности коры мозга новорожденного и взрослого, позволили выявить некоторые закономерности развития мозга. Установлено, что от пяти лунных месяцев до взрослого поверхность коры увеличивается примерно в 30 раз. Темпы роста отдельных областей коры до рождения и после него неодинаковы, что связано в значительной мере с их филогенетическим происхождением и функциональными особенностями.
После рождения размеры таких областей, как лимбическая и инсулярная, по отношению ко всей коре не только не увеличиваются, но уменьшаются. Размеры поверхности коры верхней теменной и затылочной области остаются без изменений. Отношение величины поверхности коры нижней теменной, височной и лобной областей к величине поверхности всего полушария заметно возрастает и после рождения, а соответствующие показатели для пре- и постцентральной областей увеличиваются лишь незначительно.
Отмечено, что весьма интенсивный рост поверхности полушария в целом и его отдельных областей происходит в первые два года жизни. При этом поля, филогенетически более старые, достигают размеров поверхности взрослого быстрее, чем поля филогенетически более новые.
В развитии некоторых областей и полей обнаружены известные своеобразия. Так, обращает на себя внимание, что величина поверхности поля 17 по отношению к величине поверхности всего полушария в процессе индивидуального развития, несмотря на абсолютный рост, уменьшается. Этот факт, выявленный в онтогенезе (Н. С. Преображенская), согласуется с закономерностями филогенетического порядка (уменьшение относительной величины поверхности поля 17 от низших обезьян к высшим), установленными И. Н. Филимоновым (1933).

Обнаружены закономерности роста ширины коры в процессе развития. Помимо общего роста ширины коры в 2—3 раза, растут прогрессивно и отдельные ее слои. Особенно интенсивно растет слой III и наиболее интенсивно в филогенетически новых областях коры. Одним из признаков развития коры мозга, описанных в литературе (Конел, 1939, 1963) и установленных на большом материале в наших исследованиях, является уменьшение количества клеток на единицу площади, т. е. их более разреженное расположение. Особенно заметен этот процесс после рождения. Это связано, несомненно, со значительным ростом и усложнением отростков нервных клеток, особенно дендритов, рост которых способствует раздвиганию тел нервных клеток.
Дифференцировка клеточных элементов коры и подкорковых образований обусловливает степень функциональной готовности нервной системы и в то же время в известной мере стимулируется началом ее деятельности. Имеющиеся в литературе данные об образовании условных рефлексов у недоношенных детей свидетельствуют о том, что у детей с разными сроками недоношенности условные рефлексы образуются труднее, чем у рожденных в срок. Этот факт может быть объяснен различной степенью зрелости коры к моменту начала проявления нервной деятельности. Иллюстрацией могут служить особенности клеточного строения коры в процессе развития.
К моменту рождения происходит постепенная дифференцировка тела клеток и всего неврона в целом, продолжающаяся и после рождения. Отсюда становится понятным, почему в период недостаточной зрелости коры, когда большинство клеток еще имеет характер невробластов, образование условных рефлексов в разные периоды недоношенности крайне затруднено. В то же время, очевидно, какое огромное воздействие на дальнейшее формирование коры мозга оказывает начало функционирования различных анализаторов. Это подтверждается большим скачком в степени зрелости коры мозга ребенка через 14 дней после рождения по сравнению с корой мозга новорожденного.
Как вытекает из материалов, полученных при изучении всех областей коры мозга, развитие их происходит неодновременно. На основе изучения клеточного строения мозга можно считать, что, помимо обонятельного анализатора, связанного в основном с древней корой, в новой коре раньше других приближаются к строению мозга взрослого корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интерорецепторами, и инсулярная область, функции которой предположительно связываются с обонятельным и речедвигательным анализаторами. Затем дифференцируются корковые концы зрительного и слухового анализаторов и верхняя теменная область, имеющая отношение к кожному анализатору. Значительно позднее приближаются к строению мозга взрослого такие эволюционно новые области, как лобная, нижняя теменная и височнотеменно-затылочная подобласть, связанные с несколькими анализаторами.

Установлено, что подкорковые звенья различных анализаторов также проходят определенные стадии развития в процессе пре- и постнатальной жизни. Весьма важные изменения в структуре подкорковых, образований происходят на ранних стадиях пренатального онтогенеза. Среди подкорковых образований двигательного анализатора обнаружено своеобразие развития внутреннего членика бледного шара, перемещающегося по направлению к наружному членику. Так же изменяет свое положение в определенном направлении и люисово тело. В результате перемещений подкорковых образований двигательного анализатора, происходящих в онтогенезе, в мозгу взрослого не удается установить точной границы между конечным и межуточным мозгом.
В процессе развития выявляются изменения топографических отношений и в наружном коленчатом теле — подкорковой части зрительного анализатора. Оно перемещается из дорсолатерального в вентро- медиальное положение, чему соответствуют и сложные взаимоотношения между дорсальным и вентральным наружными коленчатыми телами и предколенчатым ядром.
На протяжении второй половины пренатального онтогенеза установлена интересная взаимозависимость между развитием коры и подкорковыми образованиями. Отмечено, что в тот период, когда происходит дифференцировка цитоархитектонических полей двигательного анализатора, дифференцируются и клетки подкорковых образований, (например, появление крупных и мелких клеток в стриатуме, красном ядре). Отмечена взаимозависимость между развитием полей коры зрительного анализатора и наружным коленчатым телом.
На основании всех проведенных исследований можно считать установленным, что подкорковые образования растут и развиваются вплоть до взрослого состояния. Эти данные, полученные при изучении клеточного строения коркового конца и подкорковых образований различных анализаторов, дают все основания, вопреки мнению некоторых зарубежных авторов, для утверждения положения о взаимосвязи развития коры и подкорковых образований, а также о продолжающемся развитии не только коры, но и ближайшей подкорки до взрослого состояния.
Изучение проводящих путей в онтогенезе человека (С. Б. Дзугаева) выявило определенную последовательность их формирования, которая согласуется с данными клиники и физиологических наблюдений. Наиболее рано развиваются проекционные пути, затем комиссуральные, наиболее поздно и наиболее интенсивно происходит формирование ассоциационных проводящих путей. Своеобразие развития ассоциационных путей связано с развитием коры, усложнением корковых структур и характеризует развитие мозга человека.
Особенности формирования структуры коры и подкорковых образований в значительной мере совпадают с формированием высшей нервной деятельности ребенка. Морфологическое развитие анализаторных систем человека начинается, как известно, еще в пренатальном периоде. Обнаружение у плодов человека защитно-оборонительных, пищевых (сосание, глотание), шейнотонических и лабиринтных рефлексов свидетельствует о деятельности нервной системы плода. Функционирование в период внутриутробной жизни таких анализаторов, как слуховой и зрительный, подвергается сомнению.
По данным А. А. Волохова и других авторов, ранние условные рефлексы у детей являются неустойчивыми и слабо выраженными. Выделено несколько стадий становления и развития условнорефлекторной деятельности ребенка.
В первые недели после рождения достигают определенной зрелости корковые концы отдельных анализаторов, что подтверждается образованием условных рефлексов (А. А. Волохов). Известно, что условные рефлексы в периоде после рождения начинают вырабатываться с различных анализаторов неодновременно. На первом и втором месяце жизни образуются безусловные и вырабатываются условные рефлексы на тактильные, вкусовые и обонятельные раздражения. Наиболее простые условные рефлексы с двигательного анализатора образуются также в ранние периоды после рождения, но вследствие сложности двигательного анализатора, включающего и речевые функции, завершение его формирования как целостной функциональной системы происходит довольно медленно и более длительное время.
Условные рефлексы с других анализаторов — зрительного и слухового начинают формироваться на 2-м месяце жизни. Отмечается, что формирование рефлексов со слухового анализатора происходит несколько раньше, чем со зрительного.
Наиболее характерные изменения в высшей нервной деятельности ребенка происходят в 2 года, 4 года и 7 лет. В это же время, как показывают представленные материалы, происходит дальнейшее качественное совершенствование коры больших полушарий и изменение количественных показателей.
Совершенствование коры мозга после рождения является основой дальнейшего развития высшей нервной деятельности ребенка и, в частности, формирования второй сигнальной системы.
В подготовке к изданию настоящей монографии, помимо авторского коллектива, принимали участие научно-технические работники Института мозга: старшие лаборанты П. Я. Трофимова, Е. В. Бронникова, В. С. Феоктистова, заведующий фотолабораторией А. А. Кудряшов, художники В. А. Нилова и Р. И. Минакова. Библиографический указатель составлен Н. Г. Филатьевой.
Действ, чл. АМН СССР проф С. А. Саркисов



 
« Развивающийся мозг   Рак матки »