Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

Глава III
СИСТЕМНОЕ СОЗРЕВАНИЕ ВОСXОДЯЩИX АКТИВИРУЮЩИХ ВЛИЯНИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ НА КОРУ МОЗГА. СИСТЕΜНАЯ ИНТЕГРАЦИЯ БОЛИ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Системная организация защитно-приспособительного поведения на болевые воздействия сопутствовала живому на протяжении миллионов лет эволюции и у высших животных является сложноинтегрированной глобальной реакцией, «с места» определяющей, что полезно и что вредно. Именно на этой основе в процессе фило- и онтогенеза разрасталась вся пышная крона эмоций и сигнальных реакций, связанных с самосохранением. Так, например, биологическая целесообразность таких реакций обусловила их автоматическое «защелкивание» непосредственно с детекторов сетчатки у низших позвоночных. У высших позвоночных, наоборот, она превратилась в разветвленную систему периферических связей мозгового ствола с корой и подкорковыми ядрами. Естественно думать, что в дефинитивном зрелом мозге болевое воздействие активирует и широко охватывает самые разнообразные структуры (Вальдман А. В., Игнатов Ю. Д., 1976). Очевидно, это происходит в прямой пропорциональной зависимости от интенсивности болевого стимула.
С этой точки зрения процесс развития представляет собой естественную модель, на которой можно выделить основные матричные структуры, участвующие в процессе постепенного складывания болевой реакции, созревания се отдельных компонентов и их консолидации в систему с конечным приспособительным результатом.
Тот набор компонентов, который созревает и готов функционировать к моменту рождения, есть минимальное обеспечение функциональной системы боли с максимальной интеграцией тех немногих зрелых структур, которые формируют первичные оборонительные и защитные реакции новорожденного. Эти примитивные поведенческие формы защитной реакции выступают как эффекторные компоненты функциональной системы боли, и механизмы, интегрирующие эту реакцию, локализованы на уровне ствола мозга.

 Они имеют стадийную химическую специфичность, отличающуюся от зрелой стадии, и выражаются в некоординированных генерализованных движениях с попытками ползти, поднять голову и кричать. При слабых ноцицептивных раздражениях паттерн защитных движений редуцируется до слабого шевеления, движений головой.
В процессе эмбриогенеза центральные и периферические структуры этой функциональной системы развиваются с избирательным ускорением и «целенаправленно», с тем чтобы к моменту рождения обеспечить этот приспособительный минимум. Нейроны среднего мозга и ствола, те из них, которые первыми воспринимают болевую афферентации) и активируют моторные компоненты этой системы, должны раньше остальных приступить к ускоренной дифференцировке. Время вступления в дифференцировку есть генетически запрограммированный процесс, а гетерохронии и ускоренное вступление в дифференцировку определенной популяции нейронов прямо указывают на опережающую экспрессию генетической информации в этих нейронах.
И этот ускоренный процесс с опережающей экспрессией генов, избирательно начинающийся только в нейронах, являющихся компонентами такого рода врожденных функциональных систем, и избирательные структурные связи между компонентами системы с последующей функциональной связью реализуют окончательную интеграцию отдельных компонентов в физиологическое целое. Это генетически детерминированный процесс, он выражает наследственный консерватизм по этим признакам. Признаки такого рода и генетические системы, обеспечивающие их, являются результатом консервативной функции естественного отбора. Отбор не допускает изменчивости в системах генов, определяющих жизненно необходимые функции новорожденного в момент перехода от пренатальных условий «экологии» к постнатальным факторам внешнего мира. Такие функциональные системы мы назвали инвариантными, и они являются генетическими, структурными и функциональными константами вида как целого и в ряде случаев более крупных таксонов. В I главе мы подробно останавливались на анализе такой инвариантной системы как сосание, являющейся константной генетической системой для всего класса млекопитающих. Являясь в физиологическом отношении одной из первичных древнейших систем биологической активации мозга, болевая система в процессе развития может служить моделью иерархического роста системы из более простой наследственной матрицы функциональной интеграции системных процессов на уровне ствола у новорожденного до сложной поведенческой сигнальной реакции взрослого.

В нейрофизиологическом плане одним из будущих центральных механизмов болевой реакции является корковый уровень — генерализованная активация коры мозга, осуществляемая через восходящую ретикулярную формацию. Анализ болевой функциональной системы в процессе созревания дает возможность сделать определенные выводы относительно онтогенетических стадий развития этой системы и о генетическом составе ее врожденных компонентов, формирующихся в соответствии с важнейшей биологической закономерностью — принципом минимального обеспечения функций, сформулированным и разработанным П. К. Анохиным в 1937 г.
Концепцию о восходящем активирующем влиянии ретикулярной формации в 1949 г. предложили Мэгун и Моруцци. Этими исследователями в острых экспериментах на животных была обнаружена важнейшая функция этого образования: высокочастотное раздражение ретикулярной формации приводит к поведенческому пробуждению животного и активирует электрическую активность коры больших полушарий. Последнее выражалось в реакции десинхронизации ЭЭГ. Таким образом, было показано существование восходящего активирующего влияния ростральной области ретикулярной формации ствола на кору мозга, т. е. обнаружен субстрат, который обеспечивает генерализованные изменения функционального состояния коры полушарий и влияет, таким образом, на ее интегративную деятельность.
Можно понять тот интерес, который вызвало это открытие, если учесть, какое значение всегда отводилось коре большого мозга в формировании поведенческих реакций животных, актуализации сознания высших интеллектуальных функций человека.
Действительно, В. Пенфилд и Г. Джаснер (1958) показали, что устранение активности в этой области ретикулярной формации у человека приводит к мгновенному выключению сознания, устранению тонуса скелетной мускулатуры и т. д. В исследованиях многочисленных авторов был постулирован неспецифический характер влияний ретикулярной формации на кору мозга на первом этапе изучения свойств этого образования. Однако вскоре это положение пришло в противоречие с новыми фактами, и П. К. Анохиным в 1958 г. была высказана точка зрения о физиологической, химической и функциональной гетерогенности ретикулярной формации. Это хорошо корродировалось с известным разнообразием восходящих связей ретикулярной формации ствола с такими важнейшими структурами мозга, как кора больших полушарий, гипоталамус, гиппокамп, неспецифический таламус. Эти многосторонние связи уже сами по себе указывают на то, что и по информационному содержанию, и
на значению ретикулярная формация не может рассматриваться как образование гомогенное и неспецифическое по своим свойствам. Известным основанием этому служит и большое разнообразие популяционного состава нейронов ретикулярной формации но обычным морфологическим критериям: размерам, обилию и характеру ветвления дендритических отростков, коллатералей аксонов и т. д. В свою очередь нейрохимические исследования показали, что области ретикулярной формации среднего мозга, покрышки, а также гипоталамуса обладают чрезвычайной химической гетерогенностью с различной пространственной локализацией химически специфических участков: холинергических, адренергических, серотонинергических и др. Высокая концентрация адренергических веществ в ростральной области ретикулярной формации была в свое время показана классическими исследованиями (Rothballer А. В., 1957; Mago N. W., Moruzzi G. I., 1949; Rossi G. F., Zanchetti A., 1957).
Дальнейшие исследования расширили критерии функциональной гетерогенности ретикулярной формации. Добавился важнейший из них: биологическая специфичность восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Было показано существование, образно выражаясь, «голодных» активирующих влияний на кору мозга, оборонительных, ориентировочных, и каждое из них реализовалось индивидуальным химическим субстратом на уровне ретикулярной формации. Это положение было сформулировано как биологическая гетерогенность ретикулярной формации и биологическая специфичность ее восходящих влияний на кору мозга П. К. Анохиным в 1968 г.
Именно с этой точки зрения мы и предприняли наши онтогенетические исследования постепенного формирования восходящих активирующих влияний на кору мозга. Мы остановились специально на формировании болевых активирующих влияний в ответ па натуральное и ноцицептивное раздражение, горячую воду. Эта модель была нами использована и с той точки зрения, что по существу боль и болевая функциональная система являются ядром отрицательных эмоциональных состояний как субъективного отражения эмоционально-отрицательной ситуации.
Естественно было ожидать, что между восходящими активирующими влияниями ретикулярной формации на кору различной биологической модальностью должна быть значительная гетерохрония в созревании как отражение экологической адекватности этих влияний.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »