Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП В СОЗРЕВАНИИ ВОСХОДЯЩИХ АКТИВИРУЮЩИХ ВЛИЯНИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ НА КОРУ МОЗГА
Как отмечалось выше, у птиц, у которых зрительный анализатор является ведущим, в процессе онтогенетического развития самой первой формой активации ЭЭГ является активация, вызванная световым раздражением. Естественно, что у

птенцовых она проявляется в более поздние сроки, а у выводковых (цыпленок) — практически с момента рождения. Значительно позже созревает активация ЭЭГ в ответ на звуковое раздражение (Tuge Н. et al., 1960). Наоборот, у грызунов, кроликов и крыс в точном соответствии с их экологией, в которой ведущим является слуховой анализатор, наиболее рано созревает десинхронизация ЭЭГ в ответ на звук и позднее — десинхронизация в ответ на зрительное раздражение.
Следовательно, у птиц «зрительная» система восходящих в кору (архипаллиум) активирующих возбуждений из ретикулярной формации структурно и функционально созревает раньше «звуковой». У грызунов наблюдаются обратные отношения (Flexner L. В. et al., 1950; Tuge Н. et al., 1960; Kallawey P., 1953).
Таким образом, на этих двух примерах с очевидностью выступает системный характер в созревании двух различных сенсорных модальностей восходящих активирующих влияний на кору мозга (звуковой и зрительной) в полном соответствии с особенностями экологии вида. Это вполне соответствует современному представлению о функциональной гетерогенности ретикулярной формации и значительно расширяет его. Важно отметить, что десинхронизация на звук впервые возникает в передних областях коры, т. е. в областях, которые впоследствии играют ведущую роль в приспособительной деятельности.
«Болевая» восходящая активация коры со стороны ретикулярной формации созревает уже к моменту рождения животного, т. е. намного раньше, чем активация ЭЭГ на звук и свет. Таким образом, эта врожденная функциональная система оборонительного характера с минимальными набором компонентов представлена и на корковом уровне, вероятно, уже даже участием некоторых нейронов коры на уровне V слоя клеток Беца, у которых в возрасте 1 дня регистрируются спонтанные разряды. В этом же возрасте в V слое уже генерируется и постсинаптическая активность. Следовательно, к V слою, вслед за афферентами 1 слоя подрастают весьма компактные восходящие пучки волокон, активность которых вызывает здесь высокоамплитудную местную негативность (Янулис. А. А., 1968) уже у новорожденного крольчонка.
Активация корковой электрической активности в ответ на звук, по нашим данным, впервые заметна у кроликов после 7—8-го дня жизни, а на зрительное раздражение — только на 10—12-й день. Мы получили совершенно отчетливую гетерохронию в созревании восходящих генерализованных влияний

ретикулярной формации на кору больших полушарий в зависимости от биологической значимости и сенсорной модальности стимула: первой созревает болевая активация, затем в ответ на раздражение — проприоцептивная и затем — зрительная и звуковая (рис. 16). Во всех этих случаях, очевидно, используются общие ретикулокорковые пути.
Эта последовательность целиком зависит от тех морфогенетических процессов гетерохронного созревания структур мозга, которые выработались в процессе филогенеза в соответствии с экологическими особенностями обитания данного вида. В свою очередь эта гетерохрония отражает особенности образа жизни вида, и в этом случае мы имеем типичный пример системогенетического развития.
Возможные подкорковые пути проведения к коре мозга первичных восходящих активирующих влияний ретикулярной формации. Факт существования в коре новорожденного генерализованных изменений ЭЭГ в ответ на ноцицептивное раздражение указывает на структурную зрелость восходящих в кору систем, обеспечивающих этот феномен.
Факт генерализации свидетельствует о том, что ко всем областям коры к моменту рождения уже подросли афференты ретикулярного типа, обусловливающие широкую генерализацию эффекта активации. Лучше всего этот эффект выражен в сенсомоторных областях коры мозга, когда ноцицептивное раздражение наносится на заднюю лапку. Это совпадает с фактом раннего и избирательного появления в этих областях новорожденного отрицательно вызванного потенциала при раздражении седалищного нерва (рис. 17). Очевидно, в этом возрасте у новорожденного до 5—6-го дня жизни периферические пути и для генерализованного, и для локального эффекта могут быть общими. В связи с тем что длительность воздействия электрического стимула (0,05 мс, 10 В) по сравнению с натуральным ноцицептивным раздражением незначительна, его физиологический эффект отражает активацию локальных восходящих систем и генерирует в коре локальный вызванный ответ. Эти данные показывают, что в кору мозга новорожденного от системы седалищного нерва существует зрелая проекция периферических возбуждений, локальная и генерализованная (рис. 18). Естественно было предположить, что генерализованная активация коры в наших экспериментах, так же как и в случае болевой десинхронизации ЭЭГ взрослых животных, обусловливается ростральным отделом ретикулярной формации коры мозга.


Рис. 16. Гетерохронное созревание различных видов восходящего активирующего влияния ретикулярной формации на кору мозга в онтогенезе кролика.
А к моменту рождения зрелой оказывается болевая активация коры мозга; Б — поздний созревает проприоцептивная активация (на 5—6 день жизни); В — активация ЭЭГ
ответ на звуковое раздражение появляется на 7—8-й день; Г — в ответ на зрительное отражение активация коры мозга созревает только на 12-й день.

Действительно, как показали морфологические исследования, в этой области ретикулярной формации ствола уже на 20-й день эмбриональной жизни кролика можно видеть отдельные нейроны, вполне дифференцированные по показателю ядерно-плазменного соотношения, расположению ядра и распределению в протоплазме хроматиновой субстанции Ниссля (см. рис. 27).


Рис. 17. Две формы восходящей активации коры мозга — генерализованная и локальная.
А — гиперсинхронизации ЭЭГ коры новорожденного в ответ на болевую ретикулярную активацию, которой соответствует локальный отрицательный ВП; Б — зрелая форма — реакция десинхронизации, созревающая к 6-му дню жизни; В —моменту ее окончательного созревания на химическом уровне соответствует сложный комплекс проекционного возбуждения ВП на 12—15-й день. ВП — 10, 20, 30 мкВ, 50 мс в масштабе клетки.

Рис. 18. Схема гетерохронного и избирательного созревания восходящих в нору мозга болевых и соматических возбуждений различного филогенетического возраста.
Λ — новорожденный, возбуждения проходят через старые синноталамические восходящие факты, центральный таламус и в коре мозга восходят к I плексиморфному слою, «древнейшему нейроглию коры»; Б—на 6-й день жизни, к этим старым проекционным системам добавляют молодые восходящие пути Голля и Бурдаха, по которым возбуждения через дорсальные части переключательных ядер таламида адресуются к III—IV слою коры<
В других структурах промежуточного мозга клетки еще находятся в стадии нейробласта. Следовательно, имеется опережающее и ускоренное созревание только некоторых элементов ростральной области ретикулярной формации (Белова Т. И., 1972).
Естественно думать, что аксоны этих крупных клеток простираются от тела клетки на значительное расстояние в восходящем и нисходящем направлении. Известно, что поперечно направленные аксоны этого уровня короткие и принадлежат мелким клеткам (Scheibel М., Scheibel А., 1962). Нисходящие влияния ретикулярной формации в онтогенезе кролика созревают весьма поздно, только к 12—15-му дню жизни (Крылов Ю. Л., 1959), т. е. гораздо позже, чем проявляется восходящая активация. Все это дает основание предполагать, что аксоны этих крупных ретикулярных клеток скорее всего ориентированы в восходящем направлении.
Значительный размер этих мультисинаптических нейронов является показателем высокого уровня синтезов в этих клетках в связи с необходимостью непрерывно пополнять расходы и продвигать вещества вдоль всей длины аксона к огромному числу его конечных пресинаптических мембран.


Рис. 19. Первичный путь болевых активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга (Белова Т. И., 1967).

Такое же очень раннее и избирательное созревание некоторых клеток ретикулярной формации среднего мозга и моста и было показано С. А. Троицкой (1963), Е. Л. Голубевой (1968), М. Scheibcl, A. Scheibel (1962).
Вопрос о гетерохромном созревании восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга исследовался в лаборатории П. К. Анохина с 1958 г. и функциональном аспекте, а с 1967 г.— в морфологическом. Самая ранняя проводящая система была обнаружена уже у 17-дневного плода кролика на парасагиттальном срезе. Дифференцированная группа волокон направлялась от среднего мозга и моста вверх к межуточному мозгу, по преоптической области (рис. 19). Наиболее вероятным явилось предположение, что это часть будущего пучка Шютца, в составе которого ретикулярные волокна от покрышки среднего мозга восходят до гипоталамуса, преоптической и септальной областей.

Очевидно, волокна этой системы начинаются в ретикулярной формации моста и покрышки, так как в этом возрасте (около 20 дней) только в ретикулярной формации этих областей имеются упомянутые выше зрелые нейроны.
Известно также, что в ретикулярной системе моста и покрышки переключаются восходящие волокна из гигантоклеточного ядра ретикулярной формации, которое в свою очередь принимает восходящую болевую афферентации) из спинного мозга. Такое раннее и избирательное созревание отдельных нейронов гигантоклеточного ядра было показано С. А. Троицкой (1964), Е. Л. Голубовой (1971) и др.
Таким образом, у 17-дневного плода первичный восходящий пучок Шютца связывает нейроны гигантоклеточного ядра, а следовательно, и восходящие системы спинного мозга с вышележащими уровнями ствола.
Возможны ли другие источники волокон, составляющих этот первичный пучок?
Значительная гетерохрония между созреванием ретикулярных нейронов, с одной стороны, и нейронов гипоталамуса, субталамуса и таламуса — с другой, по-видимому, может быть веским аргументом в пользу ретикулярного происхождения этих волокон. Так, к 20-му дню жизни клетки ретикулярной системы при окрашивании по Нисслю выделяются крупными размерами, большим светлым ядром, вполне зрелым тигроидом и ясно намеченными отростками (ом. рис. 70, В). На препаратах, импрегнированных серебром, эти клетки — крупные мультиполярные нейроны с хорошо развитыми отростками. В эти же сроки нейроны таламуса, гипоталамуса и субталамуса представлены еще только нейробластами с незначительным ободком недифференцированной протоплазмы. Нейроны латерального гипоталамуса и субталамуса развиты несколько больше, но тоже еще находятся на стадии нейробластов. Следовательно, едва ли можно ожидать, что на этих элементах могут переключаться уже развитые волокна первичного пучка Шютца и едва ли они могут иметь отростки, входящие в состав этого первичного пучка. Исключение составляет септальная область. Здесь в эти же сроки (20-й день) уже имеются вполне зрелые нейроны и хорошо развитая волоконная система. Таким образом, здесь имеются минимальные структурные условия для частичного переключения возбуждений, восходящих по пучку Шютца на их пути в кору мозга. Корковый восходящий путь от септальной области через колено мозолистого тела был показан ранее (Nauta W. Y., Whitlock, 1954).
Таким образом, от ретикулярной формации покрышки и среднего мозга и моста волокна первичного пучка Шютца через латеральный гипоталамус, представленный на этих ранних стадиях развитым нейропилем, направляются к септальной области и отсюда в кору мозга. В состав этого пучка могут входить также и прямые восходящие в жору волокна из ретикулярной формации среднего мозга (см. рис. 19). Позднее эта система входит в состав передней ножки таламуса.
Корковые структуры, обеспечивающие первичную форму генерализованной активации коры новорожденного. Уже у 22-дневного плода появляется первичный тигроид в нейронах парафасцикулярного комплекса — таламического реле болевых импульсов. Следовательно, примерно в эти сроки отсюда может начинаться еще один путь к коре мозга, «болевой» путь. У 20-дневного плода кролика в коре прослеживаются тонкие длинные волоконца, поднимающиеся из белого вещества к слоям I и II. В этой стадии их удалось найти только в сенсомоторной и инсулярной коре. У 17-дневного плода никаких волокон в коре еще нет. К 20-му дню жизни в белом веществе коры отчетливо выявляется сеть волокон, откуда и берут начало эти нервные волоконца (БеловаТ. И., 1967).
Мы считаем, что эти первые волокна, восходящие непосредственно к I слою коры, и есть те неспецифические афференты, описанные Lorento de No и представляющие первые каналы для возбуждений, формирующих восходящую активацию коры мозга со стороны ретикулярной формации. В самой коре эта восходящая активация в раннем онтогенезе реализуется через аксодендритические синаптические переключения этих волокон на апикальных дендритах I слоя, поднимающихся сюда от расположенных ниже клеток. Апикальные дендриты пирамидных клеток всех слоев испытывают раннее и ускоренное развитие в эмбриогенезе, так что в пределах одной клетки имеется четкая гетерохрония в созревании аксодендритических и аксосоматических частей нейрона и его синаптических организаций (Пенцик А. С., 1940; Ата-Мурадова Ф. А. Чернышевская И. А., 1966; Cajal R., 1960; Herrick С. I., 1948; Hund W. Е., Goldring S., 1951; Purpura D. et al., 1960, 1964).
Плексиморфный слой коры также созревает очень рано «навстречу подрастающим апикальным дендритам», раньше других корковых слоев, и этим обеспечивается функциональное объединение избирательно созревших компонентов первых восходящих волокон развивающейся коры с апикальными дендритами и клеточными элементами.
Таким образом, избирательная «пунктуация», по выражению П. К. Анохина, генетического кода мозга на первых стадиях функционального созревания коры мозга определяет избирательное и ускоренное развитие ее трех компонентов: волокон, восходящих к I—V слою, сам I плексиморфный слой и апикальные дендриты пирамидных клеток с их аксодендрити- ческими синапсами (Анохин Π. К·, 1960; Ата-Мурадова Ф. А., 1960). Эта структурная гетерохрония компонентов первичной функциональной системы боли предопределяет и гетерохронное созревание функциональных проявлений. Они выражаются на корковом уровне в поверхностной активации ЭЭГ и элементарных выражений в поведении. Таким образом, реакция на боль к моменту рождения уже системно организована, хотя и в простейшую первичную интеграцию. Конечно, роль коркового уровня — этой первичной интеграции неясна и, вероятно, вообще еще неэффективна на этой стадии развития. Ее созревание направлено на будущее. На первой стадии развития она оказывается связанной с более зрелыми интегративными структурами ствола через механизм восходящей генерализованной активации. Эта принципиальнейшая -закономерность развития мозга в процессе его системного роста — закладка первичного элемента будущих иерархических взаимодействий, является отправным пунктом для функционального созревания коры. Возможно, подобная закономерность отражает и более общие принципы иерархического развития живых систем.
В филогенетическом аспекте раннее созревание аксодендритического типа первичных связей новорожденной коры со стволом мозга полностью отражает историческую последовательность формирования связей переднего мозга с подкорковыми афферентами и является жестко фиксированным наследственным признаком.
Так, кора переднего мозга амфибий представляет собой хорошо развитый поверхностный нейропиль. Сюда восходят апикальные дендриты клеток глубокого слоя, и здесь они контактируют с проводящими системами переднего мозга. Именно поэтому Геррик нейропнльную систему переднего мозга амфибий обозначил как первичную интегрирующую систему переднего мозга. Аксодендритический тип связей является в ней доминирующим и резко отличается по своей структуре от малочисленных глубинных контактов.
Более того, такое повторение филогенетического этапа развития в онтогенезе восходящих возбуждений коры мозга высших позвоночных удивительно совпадает с электрическим проявлением первичной активности древнего коркового нейропиля амфибий.


Рис. 20. Опережающее созревание и разнообразие аксодендритических синапсов поверхностного нейропиля коры новорожденного.

А, Б, В — прямые кортикальные ответы; Г — наложение потенциалов при раздражении медиальной части ретикулярной формации среднего мозга; Д — вызванные потенциалы при раздражении релейного ядра VpL (котенок 8 ч от рождения, Д. Пурпура, 1965).
Было показано, что в переднем мозге амфибий и рептилий реакция восходящей ретикулярной активации, в частности в ответ на болевое периферическое раздражение, проявляется в форме гиперсинхронизации электрической активности (Велихова, 1963), т. е. в той же форме, как и у новорожденных млекопитающих. Следовательно, и в коре рептилий, и в коре новорожденных млекопитающих эта реакция формируется поверхностным аксодендритическим сплетением.

Такое же сходство наблюдается и в генезе ВП коры новорожденных млекопитающих и амфибий. В обоих этих случаях ВП имеют отрицательную полярность, обладают сходными функциональными свойствами, являются производными поверхностного коркового нейропиля, его аксодендритических синапсов. Прямое раздражение некоторых таламических структур новорожденного котенка и его ретикулярной формации вызывает на поверхности коры негативные ответы. Это тоже указывает на преобладание аксодендритического типа активации поверхности коры (рис. 20).
Важно отметить, что появление реакции десинхронизации в ответ на ноцицептивное раздражение «а 6—8-й день жизни полностью совпадает с развитием глубинных систем связей восходящих афферентов с корковыми элементами как по структурному, так и по функциональным параметрам (см. с. 175). Напомним, что именно в эти сроки происходит также функциональное и морфологическое созревание специфической таламической проекционной системы коры, которое проявляется в появлении положительного компонента вызванного ответа на поверхности коры мозга (Ата-Мурадова Ф. А., 1960—1967). Вероятно, в эти же сроки на более глубоких уровнях оканчиваются и неспецифические афференты ретикулярного типа, опускающиеся сюда из плексиморфного слоя (Поляков Г. И., 1953; Lorente de No R., 1943; Chang Η. T., 1959; Nauta W. J. H., Whitlock D. C., 1962). В эти же сроки созревает обильная система коллатералей корковых клеток, в том числе и восходящих аксонов. У новорожденных животных аксонные коллатерали только начинают свое развитие, даже у таких зрелых элементов, как двигательные клетки V слоя (Purpura D., Shoufer, 1965; Чернышевская И. А., 1978).
Таким образом, в те сроки, когда появляется реакция десинхронизации на поверхности коры, в глубоких слоях сенсо- моторной коры развитие приближается к дефинитивному уровню. В эти же сроки начинают появляться первые миелинизированные волокна на уровне V—IV слоя коры (Ата-Мурадова Ф. А., Чернышевская И. А., 1963, 1966).
Следовательно, появление реакции десинхронизации ЭЭГ в ответ на болевое раздражение можно рассматривать как результат прогрессивной дифференцировки нейронов и их синаптических систем в сенсомоторной коре.
Как уже говорилось, в процессе онтогенеза весьма четко прослеживается постепенный переход от реакции гиперсинхронизации к десинхронизации. В отличие от ретикулярной формации, где форма ноцицептивной активации в известной степени является врожденной и не испытывает принципиальной эволюции в постнатальный период, в коре мозга происходит постепенная и последовательная «оккупация» корковых клеток ретикулярными афферентами в течение длительного срока. Учитывая незрелость глубинных слоев к моменту рождения, можно думать, что первичная форма влияния ретикулярной формации на кору в виде гиперсинхронизации отражает принцип минимального функционирования и структурного обеспечения биологической активации коры мозга в ответ на болевое раздражение, угрожающее выживанию. И наоборот, биологически индифферентная для новорожденного активация коры, звуковая и зрительная, созревает весьма поздно, только после 12-го дня жизни. В этом возрасте без нее невозможна деятельность сигнальных форм отражения действительности. В связи с этим интересно сопоставить следующие два факта. Десинхронизация как общая форма активации коры в ответ на свет появляется после 12-го дня жизни, однако первые вызванные зрительные потенциалы, очень локальные, можно зарегистрировать в коре мозга намного раньше, уже на 4-й день жизни. Таким образом, существует значительная гетерохрония между созреванием локальной восходящей проекции, генерализованной активацией всей поверхности коры в форме десинхронизации ЭЭГ и реакцией вовлечения. В зрительной системе, очевидно, в связи с общим биологическим значением зрения как дистантного анализатора с сигнальной функцией процесс созревания локальной и общей активации коры происходит после рождения. В сенсомоторной коре этот процесс уже завершен в общих чертах к моменту рождения по принципу минимального обеспечения. По аналогии со зрительной корой можно предположить, что и в сенсомоторной коре сохраняется та же последовательность в созревании этих влияний — от первичной локальной проекции к генерализованной активации коры. Но все это происходит в эмбриогенезе.
Кроме того, логично думать, что проекционное созревание локальных восходящих систем коры мозга начинается с нескольких первичных волокон (см. рис. 29). Эта морфогенетическая закономерность может иметь физиологический смысл: дает возможность при минимуме структурной зрелости обеспечить незрелую кору информацией о некоторых параметрах периферического стимула. Позднее созревают афференты, восходящие к более широким областям коры.
Это предположение подтверждается тем, что реакция гиперсинхронизации лучше всего выражена в фокусе максимальной активности вызванного потенциала новорожденного.
Эта закономерность прослежена нами при анализе эволюции зоны распространения компонентов вызванного ответа.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »