Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

Уже в первых экспериментах по изучению специфических восходящих влияний (Ата-Мурадова Ф. А., 1960) мы обратили внимание на чрезвычайно интересный факт. В ответ на одиночный электрический стимул, приложенный к седалищному нерву, в сенсомоторной коре новорожденного кролика возникает колебание потенциала в форме поверхностной негативной волны (рис. 25,А).

В более поздних исследованиях оказалось, что эта упрощенная первичная форма ВП новорожденного является универсальной для всех сенсорных модальностей (Мысливсйчик Μ. 1967; Rose I. Е. et al., 1957; Ellingson R., Willcot R. C., I960; Marty R., 1962; Farbcr, 1971). Конфигурация ВП, содержащая только отрицательный компонент, полностью противоречит существовавшей к 1960 г. концепции происхождения первичного ответа, в соответствии с которой отрицательная фаза всегда рассматривалась как логическое следствие положительной: результат объемного эффекта глубинного возбуждения III—IV слоя коры на поверхности коры. Эта принципиальная сторона вопроса была нами специально исследована в 1960-— 1963 гг. У новорожденного кролика через 2—3 ч. после рождения в ответ на одиночный электрический стимул седалищного нерва в проекционной области задней лапы регистрировался ВП в форме одиночного отрицательного медленного колебания (рис. 25, А, Б). Для этого ВП характерны некоторые особые физиологические свойства, отличающие его от ВП взрослого животного.

  1. Он не имеет положительного компонента, предшествующего обычно отрицательному компоненту ВП. Специальные пробы с увеличением силы и длительности раздражающего тока (например, до 30—50 В), а также применение достаточно большого усиления показали действительное отсутствие положительного компонента.
  2. Его латентный период равен 100—110 мс, т. е. в 5—10 раз превышает латентный период вызванного ответа взрослого животного.
  3. Длительность его составляет 50—60 мс, наблюдается медленное нарастание фронта волны колебания и такой же постепенный ее спад.
  4. Амплитуда колеблется в довольно широких пределах — от 10 до 25 мкВ у отдельных животных. Даже у одного и того же животного при отведении от одного и того же пункта коры мозга амплитуда может колебаться более чем в 2 раза.
  5. Зона отведения этого ответа очень мала (рис. 26) в отличие от его широкой генерализации ВП у взрослого животного. Фактически он отводится на площади всего лишь в 1-— 1,5 мм2, т. е. только в фокусе максимальной активности. На расстоянии 1 мм от этого пункта амплитуда потенциала уже очень незначительна, а чуть дальше он отсутствует. Если увеличить интенсивность стимула в 2—3 раза, его можно «вытянуть» и в этом пункте (рис. 26, А, Б). Этот факт указывает на высокий порог возбудимости синапсов в этом участке коры, что свидетельствует об их незначительной зрелости. Вероятно, следствием такой локальности является неизменность латентного периода с удалением от фокуса максимальной активности. Длительность эффекта тоже оставалась неизменной.

При частоте стимуляции 1—2 в секунду амплитуда ответа уменьшалась в 2 раза в ответ на второй стимул. Латентный период реакции увеличивался до 120 мс. Заметного изменения длительности не наблюдалось, но происходило сужение зоны отведения ВП.
При длительности стимула 0,05 мс порог отрицательного потенциала 5—6 В, у отдельных животных он может быть 4 В (пороговое раздражение для ВП взрослого «ролика составляет менее 1 В).



Рис. 26. Локальность в созревании отрицательного ВП в сенсомоторной коре новорожденного.
А — зона распространения ВП; Б — стимул высокой интенсивности (20 В, 0,05 мс) выявляет ВП за пределами активной зоны; В — схема синаптического созревания ВП в I плексиморфном слое: зрелые синапсы, черные, незрелые, белые.

Сопоставление выявленных особенностей с имеющимися в то время в литературе исследованиями онтогенетического развития возбудимости некоторых образований (Аршавский И. А., 1951) показало, что ВП новорожденного обладает свойствами, которые характеризуют его как физиологически незрелый феномен с низкой лабильностью образующих его восходящих систем. Несомненно, эти свойства ВП вызваны особенностью тех морфологических отношений, которые допускают на этой стадии возможность прохождения афферентной импульсаций к коре. Можно предполагать, что эта система восходящих в проекционную кору возбуждений весьма проста по своей структуре и заканчивается в коре немногочисленными синапсами. Если учесть, что одно афферентное одиночное волокно охватывает своими терминалями около 5000 клеток (Shell D. А., 1956), т. е. объем коры 0,1 мм3, то весьма вероятно, что ВП в коре новорожденного практически можно вызвать активацией буквально несколькими волокнами, гетерохронно созревшими к моменту рождения.
В первые дни после рождения происходит уменьшение всех временных параметров ВП. На 2—3-й день жизни часто появляется вторичное негативное колебание, так что ответ становится более сложным.
Латентный период ответа к 7-му дню достигает 40—50 мс, т. е. уменьшается почти в 2 раза. На 6—8-й день жизни происходят принципиальные изменения в ВП: появляется первичный положительный компонент (ем. рис. 25, В).
Однако длительность ответа практически не изменяется с 1-го дня после рождения по 6—8-й день. Широта распределения ВП по коре значительно возрастает с 1-го по 5—7-й день, хотя и не достигает той, которая наблюдается у животных старше 10 дней.
В этом же возрасте при ритмическом раздражении 2—3 в секунд)· положительный компонент оказывается более подверженным угнетающему действию повторного раздражения, чем отрицательный. Это указывает на большую функциональную неустойчивость положительного компонента в первые дни его появления (Анохин П. К., 1968). У взрослых животных, как известно, имеют место обратные отношения.
Порог реакции к 6—8-му дню после рождения достигает величины 2 В. Эта величина сохраняется у животных примерно до 30-дневного возраста. У более старших животных порог уменьшается до 1 В.
Таким образом, за время развития животного с однодневного до 6—9-дневного возраста все параметры первичного ВП как функции созревающих морфологических соотношений претерпевают значительные изменения на путях к дефинитивному состоянию: уменьшение латентного периода, увеличение амплитуды, снижение порога возникновения, увеличение зоны
возможного отведения потенциала и, наконец, эпизодическое появление положительного компонента, который в этом периоде имеет еще весьма малую амплитуду.
Важнейшей физиологической чертой этого начального положительного компонента в ранний период развития является его непостоянство, даже в одном и том же эксперименте, при одном и том же раздражении и при отведении из одного и того же пункта. В этот переходный момент отмечается картина чередования на протяжении десятков секунд то одного изолированного отрицательного компонента, то всего комплекса вместе с начальным положительным. Уже на основании этого факта можно с достоверностью утверждать, что и в случае изолированного ответа новорожденного, и в более поздние сроки, когда отрицательной фазе уже предшествует положительный компонент, мы имеет дело с феноменом истинного первичного ответа ВП.
Следовательно, первичное одиночное отрицательное колебание, постепенно эволюционируя, превращается в отрицательный компонент первичного ответа взрослого кролика. Итак, отрицательный вызванный ответ новорожденного и отрицательный компонент первичного ответа взрослого животного являются одним и тем же физиологическим феноменом.
Такое же раннее созревание положительного компонента ВП сенсомоторной коры на 2—3-й день жизни обнаружено у котят (Marty R., 1962) и у кролика (Laget Р., 1963, 1965; Но- lubar I., 1964). Положительный компонент в ранней стадии своего возникновения на 6—8-й день имеет форму небольшого зубца с неострой, закругленной вершиной. Этим он отличается от своей дефинитивной острой спайкообразной конфигурации в зрелом возрасте. Наиболее четко и в первую очередь он проявляется в фокусе максимальной активности уже имеющегося отрицательного компонента (!), в то время как к периферии от этого пункта продолжает еще по-прежнему регистрироваться только отрицательное колебание. Порог для положительной фазы выше, чем для отрицательной (рис. 33), ее утомляемость выше: при нанесении раздражения с частотой 2—3 в секунду положительная фаза очень быстро исчезает.
С 8-го дня постнатальной жизни во всех экспериментах регистрировался полный комплекс первичного ответа. Латентный период 25—30 мс, амплитуда 200 мВ. В этом периоде положительная фаза приобретает типичную для нее спайкообразную форму. Длительность ее уменьшается до 15 мс. Таким образом, в этом возрасте первичный ответ складывается как
дефинитивный феномен, но созревание его физиологических свойств еще продолжается.
К месячному возрасту все параметры практически достигают дефинитивного значения: латентный период 15—20 мс, амплитуда до 200 М'кВ.
Молено сделать следующие принципиальные заключения относительно эволюции первичного ответа.

  1. Изолированный отрицательный ВП новорожденного является единственной формой ВП в этом возрасте. Увеличение силы раздражения не выявляет признаков положительного компонента первичного ВП.
  2. Изолированный отрицательный потенциал новорожденного животного и отрицательный компонент первичного ВП взрослого животного — это по своей природе один и тот же физиологический феномен. Он непосредственно переходит в отрицательный компонент первичного ответа взрослого животного, изменяя лишь свои количественные параметры (латентный период, амплитуда, длительность и т. д.) и обогащаясь новыми восходящими возбуждениями — вторичная негативность.

Эти заключения дали нам основание значительно изменить общепринятые представления о природе первичного вызванного ответа и выдвинуть предположение о двойном генезе формирующих его возбуждений, созревающих в онтогенезе с такой гетерохронией. Совершенно очевидно, что обнаруженная нами функциональная гетерохронность в созревании отрицательного и положительного компонентов первичного ответа отражает соответствующую структурную гетерохронию элементов коры мозга, на основе которых генерируются оба типа постсинаптических потенциалов: поверхностных и глубинных.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »