Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Морфологические исследования кортикальных структур - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ КОРТИКАЛЬНЫХ СТРУКТУР, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИХ КОМПОНЕНТЫ ВЫЗВАННОГО ОТВЕТА
Факт появления в онтогенезе на поверхности коры в первую очередь отрицательного компонента ВП может зависеть только от синаптических разрядов непосредственно под электродом, т. е. по крайней мере в I слое коры. Это соображение привело нас к мысли, что возбуждение, обеспечивающее этот компонент, приходит к поверхности коры по путям, восходящим непосредственно в ее I слой. Таким образом, для этого компонента имеется другой путь, нежели тот, по которому по общепризнанной теории поступает таламическое возбуждение к

клеткам III—IV слоя. Последний, по нашему мнению, созревает позднее и обеспечивает появление положительного компонента первичного ответа. Известные факты о функциональных различиях положительной и отрицательной фаз ВП, изложенные выше, также наталкивают на мысль об их различном генезе, как и гетерохрония в созревании структур, обеспечивающих эти два компонента. Сюда относятся их волоконные системы в коре и те синапсы, которыми они оканчиваются и которые генерируют эти компоненты в III—IV и I слоях коры.
Такое предполагаемое -нами расхождение во времени созревания отдельных проводящих путей и различных синаптических образований не является чем-то необычным и новым. В работе ряда авторов было показано, что синаптические образования, обеспечивающие жизненно важные функции различных новорожденных животных сразу же после рождения, созревают в первую очередь (Милягин Я. И., 1958; Голубева К. Л., 1960; Шулейкина М. В., 1960).
Исследование волоконных путей коры: восходящих систем, обусловливающих отрицательный ответ новорожденного на поверхности коры, и систем, созревающих позднее и формирующих положительный компонент ответа на 6—7-й день, впервые было проделано нами именно е этой точки зрения (Ата-Мурадова Ф. А., Чернышевская И. А., 1963, 1965).
Из работ ряда морфологов (Каплан, 1956; Cajal, 1960; Chang Η. Т. 1953; Lorento de No R., 1934, и др.) известно, что в I слой коры из подкорковых образований поднимаются только волокна неспецифических путей, которые отличаются весьма малым диаметром и в большинстве случаев отсутствием миелиновой оболочки.
Так, R. Lorente de No у взрослых животных в коре мозга было описано три типа волокон. К первому типу относятся проекционные волокна, которые имеют наибольший диаметр и обладают миелиновой оболочкой. Они заканчиваются обычно синаптическими окончаниями в III—IV слое коры. В месте окончания аксоны лишены миелиновой оболочки и образуют контакты в виде гнезд, корзинок и диффузных сплетений вокруг соматической части клеток. К этому же типу волокон относятся также волокна, которые образуют сплетения не только в двигательных, но и в средних слоях коры и посылают иногда веточки к I слою.
Как уже говорилось, одно такое проекционное волокно может охватить своими разветвлениями около 500 нейронов на участке площадью 0,1 мм и определить формирование ВП. Ко второму типу автор относит неспецифические волокна, без точной подкорковой локализации. Они были им обнаружены у низших млекопитающих. Эти волокна из белого вещества восходят непосредственно к I слою, отдавая по пути немногочисленные ответвления в глубинные слои.
Наконец, третий тип волокон включает в себя ассоциативные волокна, восходящие к I слою и глубинным слоям коры из другого полушария или из глубоких слоев этого же полушария (Школыгак-Яррос Е. Г., 1965; Lorente de No R., 1943; Cajal, 1960).

По мнению Сантоготая (1960), большинство аксонов плексиморфного слоя относится к восходящим аксонам клеток Мартинотти, локализованных в глубинных слоях коры. Эти выводы сделаны на основании опытов с подрезкой коры на различных уровнях и анализа дегенерации аксонов в изолированных участках. Он считает, что до плексиморфного слоя коры не доходят также волокна трансаллозального и ассоциативного типа.
Г. И. Поляков (1956) у плодов человека обнаружил концевые разветвления афферентных волокон, поступающих из межуточного слоя стенки полушария в корковую пластинку и достигающих ее краевого слоя. Афферентные волокна в I слое двигательной коры берут начало из внутренней капсулы 23-дневного эмбриона кролика (Троицкая С. А., 1953). Очень раннюю дифференцировку плексиморфного слоя на препаратах, окрашенных по Гольджи, удалось идентифицировать у 10-дневного эмбриона, однако происхождение этих волокон неизвестно, так как сама корковая пластинка обособляется только на 12-й день жизни (Троицкая С. А., 1953).
Уже сам факт наличия столь различных в морфологическом отношении восходящих путей в коре позволяет думать, что восходящие возбуждения и их влияния на корковые клетки не могут быть в физиологическом отношении одинаковыми.
С другой стороны, наличие нескольких видов волоконных систем заставляет предполагать, что возбуждения, приходящие по этим различным системам в кору, должны приходить к ней в какой-то последовательности или, во всяком случае, в каких- то временных взаимоотношениях у взрослого животного, особенно в онтогенезе.
Соображения С. I. Herrick и Р. Н. Bishop (1962) о различной филогенетической древности отдельных слоев коры и ее отдельных восходящих систем также приводило к мысли о различном функциональном значении этих разных восходящих систем коры.
Учитывая все это, мы пришли к предположению о раннем и избирательном созревании прямых, восходящих в I слой проводящих путей. Специфические афференты III—IV слоя коры, по нашему мнению, должны были созревать позже. Доказательством и следствием таких гетерохронных отношений между двумя афферентными системами коры должны быть различия в сроках созревания и тех нейрональных элементов, на которых синаптически оканчиваются эти разные восходящие системы.
Для таламических специфических путей таким конечным субстратом являются дендритические разветвления звездчатых клеток, базальные дендриты и сомы пирамидных клеток III— IV слоя. Для неспецифических путей, восходящих непосредственно к Ι-му слою коры, — это апикальные дендриты пирамидных клеток и их тангенциальные разветвления в I слое, а в эмбриогенезе, возможно, также и клетки Рециуса — Кахаля, которые появляются в плексиморфном слое задолго до дифференцирования корковой пластинки, являются полностью созревшими и происхождение которых считается весьма загадочным (Кунаков К- А., 1961; Поляков Г. И., 1960).



Рис. 27. Обзорные препараты по созреванию нейронов сенсомоторной коры мозга кролика. Окраска по Нисслю.

Чтобы проверить каждое из этих двух предположений, мы совместно с И. А. Чернышевской (1963) приступили к морфологической характеристике различных восходящих путей к коре мозга и тех структур, на которых они оканчиваются. Для морфологического анализа брали участок сенсомоторной коры в зоне максимальной выраженности вызванного ответа.
По цитоархитектоническому делению эта область соответствовала границе поля 1+3 и 4 и поля 5+7, по Винклеру и Поттеру, полю 1, 2, 3, 4, по Розе (Winkler С., Potter А., 1911; Ros I., 1941). По данным Робинер (I960), область сенсомоторной проекции занимает в коре кролика поле Pr. gr. Рг. ag. Par.
Как известно, в соматосенсорную область коры основная масса волокон поступает из вентрального и латерального ядер таламуса, а также таламических образований ретикулярного типа, имеющих обширные связи между собой (Sager О., 1963; Rose J. К., Woolsey С. N., 1949; Rose J. E., 1952; Nauta W. J. H., Whitlock D. C„ 1954; Jasper Η. H., 1958, 1959; Starzl T. E„ Magoun C. W., 1961, и лр ).
Мы получили следующие результаты. При обработке препаратов по методу Ннссля обращает на себя внимание чрезвычайно плотное расположение клеточных элементов в коре однодневного кролика (рис. 27), отмеченное и другими исследователями (Hunt W. Е., Goldring S., 1954).
С 1 мм3 вещества коры новорожденного кролика клеточные элементы занимали от 14 до 15% объема, в то время как у взрослого животного они составляют 1,1% (Schade I. Р., Baxter, 1960). Наряду с таким густым расположением нейрональных элементов наблюдается четкое разделение коры по слоям. По данным А. С. Пенника и С. А. Троицкой (1940, 1959), стратификация коры кролика достаточно выражена уже к 20-му дню пренатального развития, а к 25-му дню эмбриогенеза намечается ареальная дифференцировка сенсомоторной коры. Таким образом, процесс морфологического созревания коры кролика в значительной степени протекает в период до рождения.
Наши наблюдения показали, что в коре новорожденного кролика дифференцированы только двигательные пирамиды V слоя. В эти сроки они уже имеют характерную для них форму треугольников с округленными вершинами. Особенно хорошо это заметно в медиальном участке коры полушария, относящемся к более старой части неокортекса. Клетки остальных слоев, особенно клетки 111—IV слоя сенсомоторной области, у новорожденного еще не дифференцированы. Они однообразной округлой формы, не различаются по типам, имеют большое круглое ядро, вокруг которого расположен тонкий ободок протоплазмы. Ни по характеру распределения нисслевской субстанции, диффузно распыленной в клеточном теле, ни по рисунку ядерного хроматина нельзя судить о достаточной зрелости этих элементов. Напротив, эмбриональные клетки Ретциуса — Кахаля I слоя коры уже полностью дифференцированы.
У 10-дневного животного клеточные элементы уже не расположены так плотно, как у новорожденного (см. рис. 27). На уровне III—IV слоя коры клетки приобретают характерную для них форму пирамид и распределение вещества Ниссля приближается к таковому у взрослых животных. У взрослого животного при обработке коры по Нисслю отчетливо видны рассеянное расположение клеточных элементов и характерные для каждого типа клетки очертания.


Рис. 28. Опережающее развитие «древнего» I плексиморфного слоя коры и апикальных дендритов пирамидных клеток сенсомоторной коры.
А — плод 25 дней; Б — плод 28 дней; В — новорожденный, видны первичные отростки в форме «дендритического букета», поднимающиеся в 1 слой коры. 1 плексиморфный слой представлен густым аргентофильным нейропилем с хорошо развитыми волокнами. Рядом — расчеты длины первичных ветвлений дендритов в микронах; Г — 7-й день, появление вторичных отростков, резкое увеличение дендритического букета. Внизу—РНК в нейронах (1-го и 7-го дня жизни) (Чернышевская И. А., 1978).

Обработка препаратов по методу Гольджи и Гольджи — Кокса показала, что самыми дифференцированными структурами коры новорожденного являются поверхностный плексиморфный слой коры и восходящие в него апикальные дендриты пирамидных клеток. В поверхностном слое они ветвятся на 100 микрон и более, принимают участие в образовании волоконного сплетения этих слоев (рис. 28). В этом возрасте у новорожденного пирамидные клетки III—IV слоя, на которых оканчиваются классические таламические афференты, недостаточно зрелые, имеют округленную форму, и, что особенно важно, у них очень слабо развиты, а иногда и отсутствуют вовсе, базальные дендриты. В этом возрасте клетка Беца имеет вполне отчетливую пирамидную форму и у нее развиваются крупные
 базальные отростки. Двигательная клетка V слоя сенсомоторной коры, которая в отличие от чувствительной клетки III— IV слоя уже у новорожденного обладает развитыми базальными дендритами. Структурная гетерохрония в развитии этих двух типов клеток вполне соответствует их функциональной гетерохронии, исследованной в нашей лаборатории: двигательные клетки V слоя уже у новорожденных способны к спонтанной и вызванной нейрональной активности (Янулис А., 1967).
У 25-дневных плодов стратификация весьма отчетлива; наиболее зрелыми выглядят плексиморфный слой и апикальные дендриты. В этом слое хорошо выявляются клетки Рециуса — Кахаля с длинными тангенциальными отростками, которые особенно четко заметны на парасагиттальных срезах. Некоторые отростки этих клеток оканчиваются под пиальной оболочкой. Длинные отростки этих клеток, очевидно, обеспечивают связь между отдельными областями I слоя. Кроме этих клеток, в состав плексиморфного слоя входят и короткоаксонные, более мелкие клетки Кахаля.
На рис. 28 отчетливо видны «букеты» апикальных дендритов на уровне 1 слоя. Начало их формирования особенно хорошо заметно у 25-дневного плода. Такие же «букеты» наблюдались и в зрительной коре новорожденных котят (Marty R. et al., 1966).
У новорожденного кролика хорошо заметны также ветвления апикальных дендритов и на уровне II—III слоя. Они достигают величины 20 мкм (Чернышевская И. А., 1966). В возрасте 4—5 дней объем дендритов составляет всего лишь 1,2— 1,6% по сравнению с 6,6—7,7% у взрослых клеток, особенно слабо развиты базальные дендритические ветвления. Действительно, как показали исследования И. А. Чернышевской (1978), общая длина ветвлений апикальных дендритов у новорожденных кроликов составляет 515 мкм, а в возрасте 7 дней — 627 мкм.
У 10-дневного кролика базальные дендриты уже достаточно хорошо выражены, увеличивается их число, можно наблюдать большое количество их разветвлений. Поверхность апикальных дендритов особенно возрастает в период с 10-го по 15-й день жизни. Площадь базальных дендритов с 5-го по 8-й день жизни увеличивается более чем в 10 раз (Schade I. Р.). Это полностью совпадает с появлением именно в эти сроки, на 6—7-й день жизни, положительного компонента вызванного ответа, что указывает на возрастание активности глубинных элементов III—IV слоя, и, в частности, очевидно, за счет развития
мощного рецептивного поля клетки на базальных дендритах. Такой же генез, по мнению Grafshtein В. (1963), имеет и положительная фаза транскаллозального ответа.
При обработке методом Гольджи плексиморфный слой коры новорожденного выглядит сплошной черной полоской, так как он в высшей степени аргентофилен. Возможно, что это химическое сродство отражает интенсивную функциональную активность волокнистых структур I слоя уже на этой ранней стадии развития. В отдельных более светлых промежутках можно видеть характерные для плекеиморфного слоя сплетения тонких тангенциальных волоконец. Особенно хорошо они выявляются при использовании пиридинового метода (рис. 29), который мы применяли для анализа волокон, восходящих в плексиморфный слой коры.
В коре новорожденного кролика нам удалось обнаружить пучки волокон и одиночные волокна, восходящие непосредственно из белого вещества коры в I слой (см. рис. 29). При подходе к плексиморфному слою пучок рассеивается и волокна вступают в него по отдельности. Отчетливо видно хорошо развитое тангенциальное сплетение волокон самого плексиморфного слоя. Одиночные волокна при входе в I слой принимают тангенциальное направление и, очевидно, устанавливают контакты с апикальным дендритом, его самыми верхушечными отделами в плексиморфном слое. Активность этих первых синапсов и определяет появление отрицательного ответа в коре новорожденного. Следовательно, к моменту рождения в сенсомоторной коре созревают все структурные предпосылки для развития отрицательного ВП новорожденного: плексиморфный слой, апикальные дендриты и волоконные системы, которые оканчиваются в I слое аксодендритическими синапсами. Наоборот, рецептивное поле для специфических таламокортикальных волокон еще слабо дифференцировано: базальные дендриты пирамидных клеток III—IV слоя плохо развиты, дендритические разветвления звездчатых клеток в ряде случаев еще отсутствуют. Гораздо позже созревает базальная часть клетки и оформление ее синаптических контактов с аксонами, генерирующими положительный компонент первичного ответа только на 7—8-й день жизни.
Эта последовательность — ускоренное и избирательное созревание верхушечного дендрита клетки, отставание ее базальной части — является принципиальной закономерностью развития всех пирамидных клеток коры мозга и гиппокампа. Она не зависит от функциональной характеристики клетки.
Так, например, двигательные пирамидные клетки V слоя коры весьма дифференцированы у кроликов к моменту рождения. Однако в эмбриональном развитии они дифференцируются по такой же общей принципиальной схеме: первым формируются апикальный дендрит, затем базальные дендритические разветвления на соме клеток.



Рис. 29. Волокнистое сплетение 1 слоя коры и восходящих в него пучков волокон.
А—у 3-дневного кролика; Б — одиночное волокно, восходящее из белого вещества коры и принимающее здесь тангенциальное направление (10 дней, стрелками указаны волокна) (Ата-Мурадова Ф. А., Чернышевская И. A., 1963).

Если рассматривать эти факты онтогенетических гетерохроний микроструктур коры, ее отдельных клеток в более широком биологическом плане, то оказывается, что такое опережающее развитие апикальных частей клетки и плексиморфного слоя коры отражает филогенетическую последовательность процесса формирования коры и ее синаптических особенностей.


Рис. 30. Нейропиль переднего мозга амфибий. Так же как и в нейропиль продолговатого мозга и таламуса, преобладающей формой контактов переднего мозга являются аксодендритические синапсы, более древние в филогенетическом отношении, нежели аксосоматические (Herrick, 1948).

Так, первичная нейропильная кора переднего мозга амфибий представлена только одним слоем вертикально ориентированных клеток с мощным апикальным дендритом и поверхностным нейропилем. Доминирующими формами контакта здесь являются аксодендритические связи (рис. 30). Аксосоматическая система синапсов в коре, отражающая более поздний процесс формирования в филогенезе нового дорсального комплекса в таламусе с восходящими корковыми проекциями, является новой системой синаптических контактов коры, появляющейся только у рептилий (Гусельников В. И., 1976). Поэтому и в процессе онтогенеза коры они созревают позднее. Функционально это улавливается в появлении положительного компонента вызванного ответа на поверхности коры мозга.
Морфогенетические факторы ранней дифференцировки I слоя коры. В процессе эмбриогенеза раннее развитие и весьма быстрое вертикальное «вытягивание» апикальных дендритов пирамидных клеток коры в строго ориентированном направлении предопределяются общими процессами морфогенетической дифференцировки структур.
Так, еще П. Вейссом (1961) было показано, что свободная клетка в культуре в зависимости от физических свойств среды приобретает ту или иную форму. Если она попадает в параллельно ориентированную систему (в его опытах волокна фибриногена), клетка вытягивается в биполяр. Наоборот, в ячеистой среде она превращается в мультиполярную клетку. Важнейшим выводом из этих исследований было положение, что внешние условия определяют форму развивающихся клеток, а форма клетки в свою очередь целиком определяет ее функциональные особенности.
Таким образом, клетка, приобретая стабильную форму, испытывает такие изменения своей внешней мембраны и связанные с этим перемещения ядра и других органелл, которые определяют потерю амбивалентности, свойственной блуждающим формам, и приобретение специфических качеств.
В развивающемся мозге внешний по отношению к клетке континуум процессов всегда постоянен, и этим обеспечивается дифференцировка каждого данного нейробласта в определенный специфический нейрон. Мигрирующие нейробласты весьма амбивалентны, но после перемещения к внешнему краю корковой пластинки в зависимости от физико-химических свойств нового микроокружения они превращаются в клетки разной формы и с различными функциональными свойствами.
Эмбриологические исследования в лаборатории Клосовского (1962) показали, что миграция нейробластов из материнского поля корковой пластинки человека начинается в начале II лунного месяца и направлена вдоль отростков первичных спонгиобластов, натянутых, как струны, между внешней п внутренней мембраной (рис. 31). Прежде всего нейробласты мигрируют в поверхностный слой, в краевую зону, навстречу первичным капиллярам, которые начинают врастать в глубь корковой пластинки вертикально от поверхности переднего мозгового пузыря, создавая химическую гетерогенность зон. Таким образом, поверхностный слой коры оказывается в преимущественном положении по условиям питания и, по мнению Б. Н. Клосовского, именно поэтому испытывает раннее и ускоренное развитие по сравнению с остальными слоями. Таким образом, в раннем эмбриогенезе он оказывается наиболее дифференцированным слоем коры.
Избирательная миграция нейробластов из зародышевого слоя вверх навстречу растущим капиллярам наблюдалась и в
коре мозжечка. Мигрирующие вверх нейробласты тянут за собой свой аксон, кончик которого остается в контакте с нейробластами нижнего слоя (Eccles, 1972). Последнее очень важно для понимания избирательности нейрональных связей. Очевидно, резкая химическая гетерогенность поперечника нервной трубки обусловливает так называемое movent elevator (подъемное движение) ядер нейробластов в процессе митоза.



Рис. 31. Механизм вертикальной ориентации первичных элементов коры мозга.

А — спонгиобласты и их отростки, соединяющие плексиморфный слой коры с базальной частью корковой пластинки. В эмбриогенезе вдоль них происходит рост первичных волоконных систем коры и апикальных дендритов пирамидных клеток; Б — самые ранние эмбриональные контакты апикальных дендритов с элементами плексиморфного слоя, в том числе и клетками Кахаля — Ретциуса. Видны восходящие афференты (i)  в I слои коры из белого вещества (Cajal, 1960; мышь; 4 дня).
а — малые пирамидные клетки в биполярной стадии, с — горизонтальные клетки I плексиморфного слоя; е, f, g — пирамидные клетки.

При этом синтез новой ДНК происходит в средней части стенки нервной трубки, ближе к поверхности, и, наоборот, митозы— в непосредственной близости к центральному каналу — мощному источнику гуморальных факторов. По Kalian, в переднем мозговом пузыре происходят наиболее интенсивные митозы, приводящие к возникновению потоков миграций и формированию слоев коры, но в этих процессах следует искать ключ к разгадке ранней закладки I слоя, ускоренного развития и весьма однородной его структуры на протяжении всей поверхности коры мозга безотносительно к специфичности отдельных областей. Последние появляются позднее плексиморфного слоя. Общий морфогенез I слоя протекает по типу весьма примитивного ретикулярного образования, повторяющего этап филогенеза коркового нейропиля амфибий. Становится, понятным очень раннее созревание здесь эмбриональных клеток Рециуса — Кахаля, крупных, вполне дифференцированных элементов, в то время как остальная корковая пластинка представлена еще нейробластами. Очевидно, клетки Рециуса — Кахаля произошли от самых первых нейробластов, мигрировавших в поверхностный слой из матрикса и оставшихся здесь, в пункте с «усиленным питанием», т. е. повышенным биохимическим обменом. Тела и остростки этих первичных нейронов коры вытянуты в тангенциальном направлении и являются компонентами первичного нейропиля (см. рис. 31).
Поверхностный слой, являясь в раннем эмбриогенезе наиболее зрелой структурой с повышенными обменными процессами, оказывается пунктом «химического притяжения» для апикальных отростков нейробластов, расположенных ниже, а также для первых афферентных волокон, врастающих в корковую пластинку и продвигающихся к I слою вдоль вытянутых спонгиобластов.
Позднее, у кролика на 6—7-й день постнатальной жизни, когда созревают глубинные слои и создается химический градиент, они тоже начинают «привлекать» к себе те аксоны, которые в эти сроки начинают подрастать в коре через, внутреннюю капсулу, специфические таламические афференты.

  1. В процессе эмбрионального развития коры мозга происходит опережающее, избирательное и ускоренное созревание самого поверхностного, плексиморфного, слоя коры мозга. Эта онтогенетическая закономерность развития повторяет филогенетическую последовательность развития коры мозга, и в этом смысле плексиморфный слой коры новорожденных млекопитающих является «остатком» древнего коркового нейропиля амфибий.
  2. Такое же ускоренное и избирательное онтогенетическое развитие испытывают апикальные дендриты пирамидных клеток III, IV и V слоев коры, которые доходят до I слоя и в нем тангенциально ветвятся.
  3. Раннее созревание I слоя коры определяет избирательное направление и подрастание к нему и самых первых афферентов коры, образующих систему восходящих в 1 слой волокон, одиночных или объединенных в пучки. В I слое они также принимают тангенциальное направление.
  4. К моменту рождения в плексиморфном слое коры мозга создаются все реальные условия для первых синаптических контактов еще незрелой коры с первичными афферентами. Электронно-микроскопические исследования Д. Пурпура и др. (1966), А. Боголепова (1968), обнаружили здесь вполне зрелые аксодендритические синапсы. По нашему мнению, именно они генерируют самый ранний негативный потенциал коры новорожденного в ответ на периферический стимул. Это подтверждается исследованиями с прямыми корковыми ответами новорожденного (Chang Η. Т., 1951; Purpura D. Р. et al., 1960).
  5. Структурные условия для возможности функционирования аксосоматических синаптических переключений в III и IV слоях сенсомоторной коры созревают гораздо позже — на 7— 8-й день жизни. Их активность определяет появление положительного компонента первичного ответа на поверхности коры мозга.
  6. Таким образом, имеется четкая гетерохронность развития двух типов восходящих в кору афферентных систем: ранней первичной системы, образующей аксодендритические синапсы в I слое коры, и более поздней, классической таламокортикальной восходящей системы, оканчивающейся в III— IV слое.
  7. Такая же отчетливая гетерохрония созревания наблюдается и в пределах одиночного пирамидного нейрона коры. Его апикальная часть развивается ускоренно и рано и уже к моменту новорожденности имеет зрелые синаптические контакты с корковыми афферентами. Базальная часть и коллатерали аксонов созревают только к 7—8-му дню жизни.


 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »