Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Эволюция вторичного отрицательного компонента - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

После 3-го или 4-го дня жизни появляется вторичное отрицательное колебание, названное нами вторичным отрицательным компонентом и отмеченное на рис. 33—35 одной стрелкой (Ата-Мурадова Ф. А., 1963, 1965, 1967). В ряде случаев оно· следует тотчас за первичным отрицательным потенциалом (рис. 34, А) или ему предшествует незначительная позитивность, переходящая непосредственно во вторичное отрицательное колебание. За ним уже следует ответ Форбса. В некоторых случаях эта вторичная негативность может им не сопровождаться.
Латентный период вторичной негативности у новорожденного 140 мс, амплитуда около 10 мкВ.
Если вторичное негативное колебание четко отделено от первичного, увеличение интенсивности раздражающего стимула не влечет за собой объединения этих двух колебаний в одно, как это происходит у взрослых животных. В этом случае амплитуда и длительность ответа Форбса возрастают быстрее, чем у вторичного отрицательного колебания, и оно регистрируется «на дне» вторичного ответа. Это колебание исчезает только после многократного повторения раздражения вследствие развития утомления (рис. 34, Б).
Раздвоение или расщепление отрицательного ответа новорожденного можно получить, применяя пороговые значения раздражающего стимула (рис. 34, В).
Эти факты указывают на составной характер этого отрицательного колебания, который может отражать «двойное» проведение возбуждения в периферическом нерве по двум типам волокон (Potterman, 1962).



Рис. 34. Вторичный отрицательный компонент и его свойства в раннем онтогенезе (отмечен стрелкой); кролик 3 дней жизни.

А — исходный фон; Б — увеличение интенсивности и частоты стимуляции приводит к возрастанию вторичного ответа Форбса таким образом, что и у него «на дне» регистрируется вторичный отрицательный компонент (отмечен стрелкой). Дальнейшее увеличение интенсивности приводит к устранению только вторичного отрицательного компонента; В — раздражения пороговых интенсивностей приводят к расщеплению отрицательного ответа новорожденного на два колебания с увеличением общей длительности. Цифры — интенсивность стимула в вольтах и его длительность в миллисекундах.


Рис. 35. Постепенная синхронизация двух отрицательных колебаний ВП в общую отрицательную фазу ответа в процессе онтогенеза.
А — у 4-дневного кролика обе отрицательности регистрируются отдельно; Б — в возрасте 12 дней они начинают синхронизироваться в общую отрицательную фазу; В появление отдельного ФМЛ Для отрицательного компонента. Стрелкой отмечен вторичный отрицательный компонент. Калибровка; 50 мс, 20 мкВ.

Все эти факты свидетельствуют о глубоком различии тех физиологических свойств этих двух отрицательных колебаний, которые определяют время прихода обоих возбуждений в кору мозга, а следовательно, указывают и на структурные отличия этих двух компонентов.
Вторичный отрицательный компонент, по-видимому, формируется системой с меньшей скоростью проведения возбуждений и поэтому он регистрируется в коре позже первичного (см. рис. 35). Эволюция всего комплекса компонентов вызванного ответа завершается на 6—8-й день.
К этому времени все компоненты ВП приобретают четкую конфигурацию. Уменьшаются их временные параметры, латентный период вторичного отрицательного компонента сокращается до 100 мс, вторичного ответа Форбса — до 120—150 мс. Латентный период первичного ответа в этом возрасте (6— 8 дней) равен 30—40 мс.
Начиная с 10-дневного возраста, отчетливо проявляется тенденция объединения первичного и вторичного отрицательных компонентов в единую, длительно протекающую негативную волну, часто с раздвоенной вершиной (рис. 35, В).
Очевидно, первоначальные временные соотношения между первичным и вторичным отрицательным компонентом меняются таким образом, что вторичная негативность начинает развиваться раньше, чем закончится развитие первичной негативности. Степени такого перекрытия могут быть очень разнообразны, вплоть до полного слияния обоих феноменов. Это обстоятельство лишний раз подтверждает то объяснение генеза и сложности строения отдельных электрических феноменов коры головного мозга, которое было предложено П. К. Анохиным (1961).
Действительно, у более старших животных слияние двух отрицательных компонентов представляет собой неоспоримый факт, хотя оба компонента заметны отчетливо (рис. 36).
Однако во всех этих случаях ответ Форбса сохраняет стабильную конфигурацию и длительность (140—160 мс), невзирая на различные соотношения двух отрицательных потенциалов. Следует отметить, что латентный период ответа Форбса оказывается теперь в прямой зависимости от весьма изменчивой длительности суммарной отрицательной фазы ответа.
У кроликов более старшего возраста и у взрослых животных при средней глубине наркоза обычно выявляются только первичная негативность и следующий непосредственно за ней ответ Форбса. Если углублять нембуталовый наркоз, то в этом случае начинает отчетливо выявляться вторичная негативность, в то время как первичная негативность, наоборот, заметно
уменьшается по амплитуде. Параллельно с этими изменениями происходит синхронизация ответа Форбса (см. рис. 32, Б).
Поверхностный наркоз суживает зоны отведения обоих вторичных колебаний, вторичного отрицательного компонента и ответа Форбса.
Первичный и вторичный отрицательные компоненты можно дифференцировать, также применяя раздражение пороговой интенсивности (см. рис. 36).



Рис. 36. Функциональные различия двух отрицательных компонентов ВП у кролика в возрасте 12 дней.
А — возрастание стимула от подпорогового до оптимального значения выявляет в начале только вторичный отрицательный компонент (отмечен стрелкой); Б — учащение стимула четко дифференцирует оба отрицательных компонента по разным уровням их лабильности (цифры — раздражение в вольтах, длительность — 0,05 мс); В — схема различного подкоркового генеза двух вторичных компонентов ВП. Из Th (таламуса) и Th неспециф. — возбуждение для отрицательных компонентов, из Hpth (гипоталамуса) — для вторичного ответа Форбса.

Так, в ответ на подпороговый стимул вторичный отрицательный компонент еще отсутствует. При увеличении интенсивности он появляется в виде небольшой выпуклости кривой у вершины восходящей части вторичной негативности, затем в виде самостоятельного колебания и, наконец, при еще большей силе раздражения происходит слияние обоих отрицательных компонентов в общую отрицательную фазу.
Таким образом, в последовательной эволюции комплекса ВП новорожденного наиболее рано созревают восходящие структуры и синаптические организации отрицательного ответа, затем ответ Форбса. Это значит, что уже на 3-й день постнатального развития созревают два канала различного подкоркового происхождения, проводящие возбуждения в кору мозга. Можно считать, что эта гипоталамокортикальная восходящая система устанавливает свои синаптические переключения на апикальных дендритах, уже весьма развитых в эти сроки, вероятно, на их более глубоких участках, на что указывает положительная полярность этого ответа при регистрации от поверхности коры. Такой аксодендрический характер этих связей подтверждают и другие наши эксперименты. Локальность отведения ответа Форбса свидетельствует об избирательном характере первоначального формирования этих связей на кортикальных элементах.
Позднее созревают структуры вторичного отрицательного компонента. Эта система обладает значительно меньшей скоростью проведения. По всем своим временным параметрам и свойствам, а следовательно, по своей синаптической организации в коре вторичная негативность является поверхностным аксодендритическим феноменом. Подкорковое ее происхождение может быть ассоциативного характера, так как под хлоралозовым наркозом, специфически облегчающим проведение возбуждения в ассоциативных ядрах таламуса, значительно усиленная вторичная отрицательность представляет на поверхности коры всю отрицательную фазу ответа, в то время как первичная, наоборот, подавлена.
Приблизительно после 10-го дня развития происходит объединение обоих отрицательных компонентов в единую отрицательную фазу с раздвоенной в различной степени вершиной.
Эволюция всего комплекса компонентов вызванного ответа завершается на 6—8-й день с появлением наиболее быстрого колебания — положительной фазы первичного ответа, являющейся показателем созревания специфических кортикальных проекций с аксосоматическими синаптическими организациями.
К этому времени все компоненты вызванного ответа приобретают четкую конфигурацию. Уменьшаются их временные параметры. Несомненно, что такая гетерохрония в развитии отдельных компонентов вызванного ответа отражает гетерохронные процессы в развитии периферических нервов, волокон спиноталамического тракта и пучков Голля и Бурдаха.
В информационном аспекте в течение первых 3 дней после рождения в определенной временной последовательности созревают три канала проведения афферентных возбуждений к коре мозга: для отрицательного ответа новорожденного, вторичного ответа Форбса и вторичного отрицательного компонента (см. рис. 43).
Таким образом, важнейшие неспецифические системы мозга— гипоталамус и неспецифические ядра таламуса—первыми устанавливают связи с корой мозга через синаптические переключения на апикальных дендритах. Эти наиболее рано созревающие восходящие влияния адресуются к плексиморфному слою, исторически наиболее древнему образованию коры и по самой своей структуре являющемуся в эти ранние стадии развития едва ли не единственно возможным местом для интеграции первичных возбуждений. Это следует из того, что в плексиморфном слое непосредственно встречаются и контактируют апикальные дендриты зреющих пирамидных нейронов с восходящими сюда же афферентными проводящими системами (см. рис. 39, 40).
Кроме этих трех видов неспецифических посылок, восходящих в I слой коры в самые ранние сроки постнатальной жизни, сюда же адресуется и первичная восходящая активация со стороны ретикулярной формации среднего мозга.
Все эти данные позволяют сделать некоторые предположения о первичной рабочей схеме развивающейся коры мозга. Известно, что различные части нейрона развиваются неравномерно. В первую очередь созревают его рецепторное поле, апикальный дендрит со своими разветвлениями, восходящий в I слой коры, и гораздо позже —базальная дендритическая система. Соответственно этому описанные выше первичные восходящие к коре проводящие системы устанавливают синаптические контакты именно на апикальной системе клетки в пределах поверхностных слоев коры. В те же сроки, когда развиваются базальные дендриты, к ним подрастают и устанавливают переключения специфические проекционные системы, в первую очередь к пункту максимальной активности отрицательного вызванного ответа. Следовательно, в процессе развития в коре
мозга в первую очередь созревают рабочие входы неспецифического характера, несущие информацию в плексиморфный слой от важнейших областей мозга — информацию моделирующего и энергетического значения (гипоталамус, ретикулярная формация). На несколько дней позже формируются входы, через которые поступает информация дискретного характера из релейных ядер таламуса.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »