Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

Все онтогенетические исследования ВП различных областей коры в ответ на адекватные стимулы или раздражения периферических нервов дали однозначные результаты: положительный и отрицательный компоненты первичного ответа созревают в разные сроки (Мыслободский М. С., 1965; Фарбер Д. А., 1966; Hunt W. Е., Goldring S., 1951; Scterer J., Economos D., 1955; Marty R., Contamin E., Scherer J., 1959, и др.). Однако ни в одной из работ этот факт не рассматривался как результат гетерохронного созревания двух различных систем возбуждений, восходящих к коре мозга. Считалось, что уже у новорожденного происходит созревание классической проекционной системы, формирующей в коре обычный первичный ответ, положительный компонент которого по той или иной причине у новорожденного еще не проявляется (Дзидзишвили Η. Н. и др., 1963; Purpura D. Р. et al., 1960; Scherer., Economos D., 1955). Поэтому и распространение по коре вызванного потенциала в онтогенезе рассматривалось как исключительное представительство только классической специфической проекционной системы таламуса (Фарбер Д. А., 1966; Marty R., Contamin Е., Scherer J., 1959).
Однако в онтогенезе совершенно отчетливо функционально и морфологически выступает двойной генез первичного ответа сенсомоторной коры (см. рис. 41). Гетерохронное созревание этих двух компонентов первичного ответа является показателем гетерохронного созревания двух различных подкорковых структур, проецирующихся на кору мозга в разные сроки. Зона распространения какого-либо компонента ВП и ее расширение в онтогенезе указывают на особенности созревания восходящей кортикальной проекции соответствующей подкорковой структуры.
По широко распространенному мнению зона распространения отрицательного компонента первичного ответа несколько шире, чем положительного (Ройтбак А. И., 1955, и др.), а
наиболее генерализованным компонентом при глубоком наркозе является вторичный ответ Форбса, феномен ретикулярного происхождения (Шевченко Ю. Г., 1966; Forbes A., Morison В. R., 1939; Purpura D. Р., 1955).
Наши исследования показали, что вызванный ответ у новорожденного кролика (нембуталовый наркоз) регистрируется на участке площадью всего около 2 мм2 как одиночное негативное колебание. Латентный период везде одинаков (100 мс), однако имеется резкий амплитудный градиент. В фокусе максимальной активности амплитуда достигает 25—30 мкВ, к «периферии» сходит на нет. Увеличение интенсивности стимула до 20 В выявляет ответ несколько шире.
К 3-му дню жизни площадь отведения возрастает. Следовательно, проекция подкорковой структуры в коре, генерирующей отрицательный ответ новорожденного, постепенно расширяется от первоначального эпицентра к периферии.
На 2-й и 3-й день жизни в ФМА ответа новорожденного появляются два новых компонента ВП — вторичный отрицательный компонент, следующий за первичным ответом новорожденного, и позитивный ответ Форбса. Важно отметить, что оба эти вторичных колебания первоначально очень локальны и регистрируются в едином для всех трех компонентов ФМА (рис. 37, А, Б). Это свидетельствует о том, что последовательно созревающие в первые 3 дня все три восходящие в кору системы конвергируют к общему эпицентру. На 6-й день в комплексе ВП уже созревает первичное положительное колебание, тоже в ФМА, общем для всех компонентов. В соседних пунктах оно отсутствует, однако появляется при стимуле большей интенсивности за счет активации «полузрелых» синапсов. Появление положительного компонента первичного ответа является показателем созревания еще одной, четвертой и, вероятно, последней, восходящей проекционной системы сенсомоторной коры (рис. 37, В). Как и системы вторичных компонентов, свои первые проекционные волокна эта система присоединяет к проекционным системам 'восходящих к общему для всех эпицентру в ФМА (рис. 37, 39, схема).
На этом завершается в принципиальных чертах созревание проекционных афферентных возбуждений сенсомоторной коры. В дальнейшем происходит расширение зоны распространения всех четырех компонентов ВП, особенно вторичных, «смещение» или появление новых фокусов активности для некоторых компонентов (см. рис. 35, В), например экстрапервичного (Ата-Мурадова Ф. А., Чуппина Л. М., 1971).



Рис. 37. Эпицентрическое появление новых компонентов ВП в ФМА отрицательного ответа новорожденного.

А — локализованность положительного ответа Форбса в момент его созревания только в ФМА отрицательного ответа (отмечен двумя стрелками); Б — созревание и первичное появление вторичного отрицательного компонента только в ФМА (отмечен стрелкой); В — созревание положительного компонента первичного ответа первоначально происходит только в ФМА (отмечен стрелкой). Калибровка: 50 мс, 10 мкВ (А, Б); 20 мкВ (В, С).
Впервые подобный феномен был описан К. М. Кулландой у кошек (1965). В возрасте 12 дней (нембутал, 20 мг/кг) паи более широко распространен первичный положительный компонент с наибольшей амплитудой в ФМА (рис. 38, Б). Оба отрицательных компонента образуют общую отрицательную фазу ответа с раздвоенной вершиной.



Риc. 38. Различное распространение компонентов ВП на разных стадиях онтогенеза.
А — на 8-й день жизни вторичные компоненты, ответ Форбса и отрицательный, начинают распространяться во фронтальные отделы; В— на 12-й день жизни все компоненты зрелою ВП занимают всю сенсомоторную кору. В каждом пункте коры индивидуальная конфигурация ВП — показатель разного состава восходящих сюда возбуждений. Калибровка: 50 мс, 20 мкВ.

Первичный отрицательный компонент имеет большую амплитуду. По мере удаления от ФМА амплитуды их уравниваются, оба компонента регистрируются как две небольшие отрицательные волны, следующие за положительным компонентом.
Вторичный ответ Форбса под этим наркозом слегка выражен только в ФМА. Углубление наркоза по-прежнему вызывает только сужение зоны отведения ответа Форбса, не приводя к генерализации. Следовательно, в этом возрасте нембутал  еще не оказывает своего специфического облегчающего влияния на ретикулярные структуры ответа Форбса.
Глубокий наркоз после 30 дней жизни вызывает широкую генерализацию ответа Форбса по поверхности коры, а также и вторичного отрицательного компонента (см. рис. 32, А). Вторичный отрицательный компонент в отличие от феномена Форбса хорошо выявляется и при поверхностном наркозе, хотя и с более узкой проекционной зоной (см. рис. 32, Б). Можно думать, что нембуталовый наркоз оказывает различное действие на ретикулярные структуры этих двух систем, восходящих в кору возбуждений. Кроме того, четко прослеживается возрастная стадийность его химического действия на эти две системы.
Глубокий наркоз ограничивает зону первичного отрицательного компонента единственным пунктом — фокусом активности. Следовательно, нембутал избирательно подавляет и подкорковые структуры, восходящие возбуждения которых формируют этот компонент. Зона отведения первичного положительного компонента постоянна и можно рассуждать об устойчивости специфической таламокортикальной проекции к действию этого наркотика (Ройтбак А. И., 1955).
Эти функциональные различия компонентов ВП, безусловно, указывают на химическую специфичность всех четырех фрагментов афферентации коры и еще раз подчеркивают их различный подкорковый генез. Электрическое взаимодействие этих компонентов маскирует их функциональные различия. Развитие в коре постсинаптических потенциалов положительного компонента первичного ответа еще продолжается, когда в кору приходит синхронное возбуждение отрицательного компонента. Этим самым отрицательный компонент ограничивает развитие положительного и формирует стремительное нарастание его восходящей части и переход в отрицательную фазу.
Поэтому устранение первичного отрицательного компонента глубинным наркозом (см. рис. 32, А) дает возможность полностью развиться положительному компоненту, его длительность возрастает как в ФМА, так и на периферии зоны отведения.
Углубление наркоза (более 50 мг/кг) резко сужает зону отведения вторичных компонентов. Глубоко подавляется также первичный отрицательный компонент даже в ФМА. Несколько сокращается и зона отведения первичного положительного компонента (см. рис. 32, Б). Таким образом, этот уровень наркоза подавляет активность всех четырех восходящих систем.
Резкий декремент амплитуды ВП новорожденного па небольшом участке коры указывает на то, что в коре новорожденного есть весьма локальная система зрелых синаптических переключений, способная генерировать потенциал максимальной амплитуды в ФМА.



Рис. 39. Принципиальная схема эпицентрического созревания отрицательного (А) и положительного (Б) компонентов вызванного потенциала. Зрелые синапсы в ФМА отмечены черным цветом. В — схематическое изображение эпицентрического расширения зоны отведения компонентов от общего ФМА, к которому адресуются первые проекции всех возбуждений сенсомоторной коры.

Следовательно, к этому пункту подходит наиболее компактный пучок восходящих волокон, создающих здесь достаточно плотное для генерации потенциала синаптическое поле (Ата-Мурадова Ф. А., 1962, 1966). В стороны от этого пункта уменьшается число восходящих волокон, соответственно этому уменьшается число зрелых синапсов и падает амплитуда ВП. Затем идет зона «полузрелых» синапсов, активность которых выявляется только при высокой интенсивности раздражения. Наконец, область, в которой синапсы морфологически оформлялись, но функционально еще не созрели (рис. 39, схема). Здесь ВП появляется только через 2— 3 дня.
Наши исследования показали, что созревание и первоначальное распределение по коре трех других компонентов ВП имеют такую же направленность морфогенетических процессов: от эпицентра к периферии.
Можно думать, что тот пункт коры новорожденного, к которому подрастают самые первые афференты, становится пунктом повышенной функциональной активности с более высоким уровнем метаболизма, чем остальные участки коры (Child С. М., 1948).
Это определяет направленное и ускоренное подрастание к этому пункту первых волокон и более поздно созревающих афферентных систем.
Известно, например, что развивающиеся аксоны имеют тенденцию присоединяться и принимать направление более рано сформировавшихся ближайших пучков волокон (Weiss Р., 1950).
Таким образом, первые волокна каждой вновь созревшей восходящей системы врастают в пункт наибольшего сгущения синаптических организаций предшествующих систем. Этим при таком минимальном структурном обеспечении «с места» определяется возможность встречи своего возбуждения с другими, созревшими более рано. Имеет место своего рода конвергентное созревание самых первых афферентных систем коры, их первичное врастание в кору происходит но конвергентному принципу. Оно определяет качество самых ранних стадий функционального созревания коры, создавая облегченные условия для интеграции первичных афферентных возбуждений на кортикальном нейроне.
На 6—7-й день жизни созревает последняя система самого быстрого проведения возбуждения в кору мозга. Она начинается в специфическом ядре таламуса.

Таким образом, зона отведения положительного компонента ВП в коре наиболее стабильна к изменению функционального состояния мозга. Это свидетельствует о весьма жестком рабочем режиме этой системы в широко меняющихся условиях. В свою очередь это свойство позволяет стандартно и быстро активировать определенную зону коры мозга независимо от условий, в которых находится мозг в целом (сон, наркоз, бодрствование). Это свойство хорошо согласуется с его информационной ролью в системных процессах — извлечение из памяти параметров прошлого опыта для формирования афферентного синтеза текущего поведения (Швырков В. Б., 1975; Шевченко Ю. Г., 1975; Александров Ю. В., 1975).
Широкая генерализация по коре вторичных компонентов, возникающая только на поздних стадиях развития, указывает на длительный характер формирования этих систем в постнатальной жизни. Она распространяется на другие области коры: зрительную, слуховую и т. д., и, очевидно, обеспечивает гетеросенсорную конвергенцию модальностей на корковые нейроны после 20—30-го дня жизни. Этот процесс непосредственно определяет функциональную зрелость сигнальной деятельности мозга: выработать у животных условный рефлекс удается только после 15-го дня жизни.
Описанные выше закономерности созревания компонентов ΒП сенсомоторной коры и их распространение по коре были обнаружены нами и при изучении функционального созревания зрительной коры кролика (Ата-Мурадова Ф. А., 1966, 1972).
Полученные факты позволили сделать следующие выводы:

  1. Афферентная проекционная система сенсомоторной коры кролика состоит из четырех различных по своему происхождению восходящих систем — три из них «неспецифические» и четвертая специфическая таламокортикальная система, созревающая в последнюю очередь. Все они в процессе онтогенеза созревают гетерохронно.
  2. Врастание каждой из этих систем в кору мозга подчиняется единой морфогенетической закономерности от общего эпицентра к периферии. В последующем, т. е. в зрелой коре, зоны

распространения этих систем расширяются в соответствии с природой каждой системы.

  1. Имеет место конвергентный принцип созревания афферентных проекционных систем с минимальным структурным обеспечением первичной конвергенции в общем эпицентре. Этим определяется возможность встречи самых первых афферентных возбуждений на кортикальном нейроне, что лежит в основе первичной интеграции этих возбуждений в коре новорожденного.


 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »