Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

АНАЛИЗ ГЕТЕРОХРОМНОГО СОЗРЕВАНИЯ ОТРИЦАТЕЛЬНОГО И ПОЛОЖИТЕЛЬНОГО КОМПОНЕНТОВ ПЕРВИЧНОГО ОТВЕТА
Природа ВП на поверхности коры больших полушарий всегда привлекала к себе внимание исследователей, так как они являются удобным объектом для решения вопроса о природе кортикальной активности вообще. Кроме того, сам по себе ВП является показателем прихода афферентного возбуждения, возникшего в каком-либо периферическом рецепторе и прошедшего длинный путь через центральную нервную систему к коре. Важным свойством ВП в этом смысле являются все его трансформации до поверхности коры. Они отражают процесс декодирования возбуждения, восходящего через подкорковые структуры. Поэтому все модификации ВП проявления на поверхности коры представляют интерес в том смысле, что они характеризуют функциональное состояние тех или иных подкорковых структур. В связи с этим необходимо подчеркнуть некоторые противоречивые стороны функциональных особенностей первичного ответа вызванного потенциала.
Известно, что первичный ответ является однотипным по своему электрическому выражению для всех проекционных областей коры независимо от их сенсорной модальности (зрительная, слуховая, соматосенсорная и др.) и независимо от того факта, что каждая из этих областей имеет свои характерные морфологические особенности. Другая характерная черта первичного ответа —· независимость его конфигурации от того, имеет ли место адекватное раздражение, например кожных рецепторов, или электрическое раздражение целого седалищного нерва.
Особенно интересным качественным параметром первичного ответа коры, его положительного компонента, служит неизменность его проявления в состоянии глубокого наркоза или естественного сна животного. Все это вместе взятое определило концепцию единого генеза положительной и отрицательной фаз первичного ответа.
Большинство концепций рассматривает отрицательный компонент первичного ответа как феномен, являющийся генетическим следствием положительной фазы: или через электротоническое распространение возбуждения вверх по апикальному дендриту, или через аксоны пирамидных элементов (Ройт- бак А. И., 1955; Adrian Е. D., 1936; Chang Η. Т., 1958; Bishop G. Н„ O’Leary J. I., 1942; Renshow В. ct al„ 1940; Marshall W. N„ 1941; Eccles J. C„ 1951). Исходным положением для этого представления является предпосылка о том, что восходящие возбуждения от специфического таламуса идут по однородному и единственному для обеих фаз потенциала проводящему пути.
Наши исследования показали, что отрицательная фаза, которая в дефинитивной форме всегда сопровождает положительное колебание, в онтогенезе появляется несравненно раньше его. Таким образом, отдельные части единого комплекса, гомогенного по своей архитектуре у взрослого животного, в онтогенезе созревают гетерохронно и в обратной последовательности (принцип гетерохронного развития структур П. К. Анохина). Позднее такая последовательность в появлении и развитии отрицательного и положительного компонентов оказалась общей закономерностью в развитии первичных ответов в разных проекционных областях коры. Обратная последовательность в онтогенезе появления фаз первичного ответа не укладывается в рамки концепции о генезе первичного ответа, в качестве основного положения которой постулируется единое причинно-следственное происхождение отрицательно-положительного комплекса.
Наши онтогенетические исследования заставили нас рассмотреть вопрос о пересмотре существующей концепции природы компонентов первичного ответа, поэтому мы сделали попытку раскрыть его генетическую природу на основе анализа последовательного развития нейроструктурных соотношений, лежащих в основе первичного ответа.
Прежде чем произвести анализ происхождения обоих компонентов первичного ответа на основе полученных нами материалов, необходимо систематизировать все возможности появления электрических потенциалов различных знаков на поверхности коры больших полушарий.
С точки зрения физических и физиологических условий, каждый поверхностный корковый потенциал может иметь две причины возникновения.

  1. Положительный потенциал прежде всего может возникнуть на основе законов объемного проводника как результат глубоких деполяризационных постсинаптических разрядов и возникшего здесь отрицательного потенциала. Вместе с тем можно представить себе, что положительный потенциал с поверхности коры может отводиться как результат активного возбуждения гиперполяризационных синаптических образований апикальных дендритов и плексиморфного слоя (Grundfest Н. et al., 1959; Purpura D. P., 1960). Так, например, В. В. Артемьев (1951) считает возникновение положительного компонента первичного ответа следствием активации поверхностных слоев коры мозга.
  2. Отрицательный потенциал на поверхности коры может возникнуть в результате трех различных процессов:

а)    постсинаптических деполяризационных разрядов как на апикальных дендритах, так и на клетках плексиморфного слоя;
б)    как результат дипольных соотношений от какого-то разряда гиперполяризационных синапсов, происшедшего в глубине коры головного мозга;
в)    принципиально отрицательный потенциал мог бы быть зарегистрирован также и на проводниковых элементах плексиморфного слоя, если только возбуждение на них поступило бы в достаточно мощных синхронизированных восходящих потоках.
Строго научная идентификация какого-либо электрического феномена, отведенного от поверхности коры головного мозга, должна исходить из оценки этих возможностей происхождения корковых поверхностных потенциалов.

В нашем случае мы должны были прежде всего понять раннее появление отрицательного компонента поверхностного ВП в онтогенезе и объяснить несоответствие его физиологических особенностей общепринятым представлениям о происхождении его фаз.



Рис. 40. Последовательное восстановление компонентов вызванного ответа после теплового и холодового блока фокуса максимальной активности на поверхности коры. Взрослое животное.
А — после теплового блока. Наиболее медленно восстанавливается первичный отрицательный компонент (отмечен стрелкой) между положительным компонентом первичного ответа и вторичным ответом Форбса (отмечен двумя стрелками); Б — схема распространения теплового блока от поверхности в глубокие части коры и последовательная инактивация синапсов, генерирующих компоненты: 1 — отрицательный компонент первичного ответа, 2 — вторичный ответ Форбса, 3 — положительный компонент первичного ответа (Ата-Мурадова Ф. А., 1966).

Какая же из трех перечисленных выше возможностей может лежать в основе отрицательного потенциала новорожденного, когда этот потенциал является первым и единственным компонентом ВП?


Рис. 41. Схема гетерохронного созревания восходящих систем и их синаптических окончаний для отрицательного и положительного компонентов ВП.
Λ — новорожденный, созрели только аксодендритические синапсы в I слое; Б—6-дневный, начинается созревание аксосоматических синапсов III—IV слоя; В — 8-дневный, полностью созрели обе системы синапсов.

В исследовании А. Янулиса (1967) показано, что жммож ность глубинного мощного гиперполяризационного разряда отпадает, так как при постепенном погружении электрода и кору такой разряд не обнаруживается, ВП новорожденного не претерпевает инверсии при медленном погружении электрода в глубину коры, а, наоборот, постепенно уменьшается и в конце концов исчезает (Economos D., Scherer J., 1955). В тех случаях, когда инверсия происходит (Фарбер Д. А., 1966), она по амплитуде не превышает отрицательного ответа. Если бы отрицательный компонент появлялся в результате только чисто физических причин, нельзя было бы понять его обратимое устранение после кратковременного локального приложения к поверхности коры мозга тонкой пробирки с водой, нагретой до 95 °С, поскольку условия объемного проведения в данном случае не изменяются (рис. 40, Б) (Ата-Мурадова Ф. А., 1963, 1965). Таким образом, возможность «наведения» его из глубины коры также отпадает.
Проводниковое происхождение этого первичного отрицательного потенциала также может быть исключено, поскольку аппликация ГАМК его устраняет (Ата-Мурадова Ф. А., 1963), при этом доказано, что ГАМК не блокирует проведения возбуждения по нервным волокнам (Purpura D. Р., 1959).
Все эти рассуждения неизбежно должны были привести нас к выводу, что поверхностный отрицательный потенциал, появляющийся уже в первый день после рождения, возникает благодаря синаптическим разрядам на апикальных дендритах корковых нейронов и на синапсах клеток плексиморфного слоя коры. Этот вывод, естественно, предполагает, что морфогенетические процессы в этих апикальных синапсах уже закончились (рис. 41).
Действительно, как это представлено выше, в коре новорожденного кролика имеются тонкие волокна, которые из белого вещества восходят до плексиморфного слоя и здесь отдают тангенциальные разветвления (см. рис. 29).
Эти разветвления вместе с другими волокнистыми элементами образуют мощный нейропиль и, очевидно, вступают здесь, в I слое, в синаптические контакты с апикальными дендритами пирамидных клеток III и IV слоев и, вероятно, клетками Ретциуса — Кахаля. Раннее избирательное созревание апикальных дендритов и их развитие до плексиморфного слоя описаны многими исследователями (Tilney F., 1938; Bishop G. Η.,  1950;
Hunt W. E., Goldring S., 1951; Schade J. P., 1959; Schade J. P., Baxter C. F., 1960; Romualdo J. de Carno, 1960; Marty R. et al., 1960; Purpura D. P„ 1961, 1965).
Такая избирательность становится понятной, если вспомнить, что апикальные дендриты пирамидного нейрона закладываются уже на стадии нейробласта (Cajal, I960). Раннее созревание аксодендритических синапсов было показано Пурпура и соавт. (1960—1965). Они обнаружили, что ультраструктурные характеристики аксодендритических синапсов у котенка уже на последних днях пренатальной жизни полностью соответствуют таковым взрослых кошек.
Следовательно, к моменту рождения существуют все структурные условия для генерации отрицательного потенциала в плексиморфном слое коры новорожденного. Такие же отрицательные потенциалы генерируются в I слое коры и при прямом раздражении коры, в то время как ритмическое раздражение таламуса и ретикулярной формации ведет к возникновению более сложных ответов (Romualdo J. de Carno, 1960; Purpura D. P., 1960—1965). Однако и корковое раздражение, и раздражение подкорковых структур на этой стадии развития вовлекают в ответ в первую очередь поверхностные аксодендритические, синаптические организации.
Очевидно, что эти данные имеют принципиальное значение при классификации тех возбуждающих систем коры головного мозга, которые у новорожденных животных вступают в функционирование в первую очередь, демонстрируя принцип минимального обеспечения функции по П. К. Анохину.
Можно думать, что онтогенетическая 'последовательность созревания аксодендритических и аксосоматических синапсов на уровне отдельного нейрона является универсальной для всех пирамидных нейронов и повторяется в пределах каждой сенсорной системы коры с той лишь разницей, что в одних случаях она может целиком осуществляться в пренатальный период, а в других —в постнатальный, в соответствии со сроками созревания той функциональной системы, в которую входит нейрон. Так, например, в орбитальной коре котенка, в зоне представительства тройничного нерва, при раздражении языка уже с момента рождения имеется дефинитивный комплекс ВП, так как функциональная система сосания уже вполне созрела к моменту рождения (Раевский В. В., 1965), к этому же сроку оказываются зрелыми оба типа синапсов — аксодендритические и аксосоматические. В поле 1 соматической чувствительности до рождения созревают только аксодендритические синапсы. У кроликов, как, очевидно, и у всех млекопитающих, проекционная система тройничного нерва в коре созревает раньше, чем седалищного (Laget Р. et al., 1965). Иными словами, корковый компонент функциональной системы сосания к моменту рождения уже представлен обоими типами синапсов — более рано созревающими аксодендритическими и аксосоматическими.
Итак, первое заключение принципиального характера, которое мы можем сделать в результате проведенного выше анализа, состоит в следующем: к моменту рождения кролика на апикальных дендритах его корковых элементов имеются вполне созревшие синаптические образования, в то время как на базальных дендритах и соме клеток синапсы оказываются еще несозревшими. Только через 6—12 дней после рождения эти последние синапсы становятся полноценными в функциональном отношении (см. рис. 41).
Хант и С. А. Гольдринг (1951) связывают сроки появления положительного компонента вызванного ответа в зрительной коре со сроками ее миелинизации. По данным Аллета и Ларсела (1944), Б. Грабштейн (1963), положительный зубец транскаллозального ответа появляется независимо от возраста животного, но при обязательном условии наличия в corpus callosam окрашенных на миелин волокон. Мы думаем, что миелин определяет синхронность афферентного залпа.
С началом миелинизации волокон III слоя (с 10-го дня постнатального развития) связан и другой важный факт: в эти сроки происходит резкое увеличение зоны отведения положительного компонента вызванного ответа.
Таким образом, отрицательный компонент, который был изолированным в первые дни после рождения, переходит и во взрослое состояние, обогащаясь на каждом этапе развития новыми восходящими возбуждениями, формирующими вторичные компоненты и положительный компонент первичного ответа.
Особый интерес представляют отрицательные вызванные ответы, зарегистрированные у плодов незадолго до рождения, с латентным периодом 100 мс (у новорожденных 50—80 мс) (Marty R., 1962). В этом случае ответ часто представлен двойной отрицательной волной.
R. Marty получил факты, свидетельствующие об отчетливо выраженной гетерохронии в созревании ВП от передних конечностей, участвующих в функциональной системе сосания, и от задних, не входящих в эту систему. В первом случае ВП могут иметь положительную фазу (небольшую) уже через 15 ч после рождения, в то время как от задних конечностей вообще в первые дни трудно получить ВП.
Таким образом, не только стволовые компоненты и их связь с исполнительными органами развиваются, подчиняясь системным закономерностям, но и созревание восходящих проекций в кору подчинено системному принципу. Следует отметить и другую важную особенность в созревании кортикальных компонентов этой функциональной системы сосания—кортико-фугаль- ный компонент. Так, раздражение коры новорожденного вызывает отчетливые движения передних конечностей, в то время как движения задних возникают только к 16-му дню (Henry,
Woolsey C. N., 1943). Раннее созревание мышечных афферентов от передних лап новорожденного крольчонка было показано А. А. Волоковым и В. Д. Шимко (1970, 1972).
Весьма раннее эмбриональное созревание ВП в коре установлено на эмбрионах овцы Меерсоном (1967).
В отличие от плодов кролика и кошки этот ответ на ранних стадиях эмбрионального развития в 30—35 дней (период пренатальной жизни овцы 90 дней) имеет положительную полярность, непервичность природы. Затем в возрасте 60 дней возникает отрицательный компонент ответа, свойственный всем новорожденным животным. По мере созревания происходит уменьшение положительной фазы, место которой занимает отрицательная, так что перед рождением ответ имеет типичную монофазную отрицательную конфигурацию. Однако вскоре после рождения созревает первичный положительный комплекс.
Следовательно, парадоксальное появление в онтогенезе прежде всего отрицательного поверхностного потенциала есть результат гетерохронного развития синаптических образований коры на уровне плексиморфного слоя, с одной стороны, и на уровне III—IV слоя — с другой.

Морфогенетическим условием этих различий в темпах развития двух видов синаптических образований является различие двух анатомических восходящих систем, одна из которых созревает раньше и идет прямо без перерывов из подкорковой области к плексиморфному слою коры и формирует отрицательный компонент ответа, а другая, с более быстрым проведением возбуждения, созревает позже и оканчивается синапсами на теле клеток IV и III слоев (см. рис. 41; 43, А, Б). Именно поэтому поверхностное приложение теплового блока избирательно устраняет только отрицательный компонент ответа (Ата- Мурадова Ф. А., 1965) (см. рис. 40).
Этим объясняются многочисленные данные о различных физиологических свойствах этих компонентов, особенно о повышенной чувствительности отрицательного компонента к фармакологическим агентам.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »