Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ВОСХОДЯЩИХ СИСТЕМ
СПИННОГО МОЗГА И ВОЗМОЖНОСТЬ ЕЕ ПОВТОРЕНИЯ
В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА

Раннее онтогенетическое созревание I нейропильного слоя коры новорожденного, его архаичная структура и архаичная форма функциональной активности, поразительно повторяющая нейропильную стадию развития переднего мозга амфибии (Herrick, 1936, 1948), позволили нам установить некоторые

филогенетические корреляции между онтогенетической эволюцией восходящих в кору возбуждений и их филогенетическим
развитием.
У высших животных, в частности у кроликов, проводящие пути периферической чувствительности в спинном мозге представлены двумя системами: спиноталамическим трактом и медиальным лемниском. Как уже отмечалось, медиальный лемниск несет информацию в основном от проприоцептивной чувствительности, в то время как спиноталамический тракт несет возбуждение от экстероцептивных образований. Считается, что оба эти пути оканчиваются в заднем вентролатеральном ядре таламуса, который является специфическим переключающим реле. Спиноталамический тракт не имеет синаптических переключений на протяжении всего спинного мозга и прерывается только в таламическом ядре (рис. 42). Если сопоставить филогенетическое развитие этих двух путей, то оказывается, что оба они являются весьма молодыми образованиями.
По данным С. Herrick и G. Bishop, спиноталамический тракт высших позвоночных произошел из вентрального спинного лемниска их предка — амфибии. Это образование первоначально несло информацию о диффузной общей протопатической чувствительности (см. рис. 42). Волокна лемниска оканчивались или на уровне задней части палеоталамуса, представляющего собой цитоархитектоническое продолжение ретикулярной субстанции среднего мозга, или в медиальных частях таламуса, так и оставшихся впоследствии неспецифической системой.


Рис. 42. Окончание спиноталамического тракта (выделен жирной линией) амфибий на различных уровнях.
А —в дорсальном таламическом нейропиле; Б — общая картина распределения окончаний тракта на всех уровнях (Herrick, 1948).

По современным морфологическим и физиологическим данным волокна этого тракта, имеющие различное филогенетическое происхождение, оканчиваются на уровне гигантоклеточного ядра продолговатого мозга, значительная часть проходит до ретикулярной формации среднего мозга и многие волокна оканчиваются в срединном таламусе, субталамусе, а также в заднем вентральном ядре таламуса (Mehler W. R. et al., 1956; Mehler W. R„ 1962; Nauta W. J. H., Kaypers H., 1962). Перерезка задних канатиков спинного мозга, т. е. эволюционно более молодых систем Голля и Бурдаха, не устраняет соматических ВП ни в ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга, ни в СМ таламуса (Albe-Fessard D., Rougaul А., 1958; Collins W. F., O’Leary J. L., 1954). Вызванные потенциалы сохраняются и после перерезки медиальной петли на уровне среднего мозга (Starzl Т. Е. et al., 1951; Meulders М. et al., 1969). Было показано, что медиальная петля, включающая филогенетически молодой путь, берущий начало в ядрах Голля и Бурдаха, не изменяет своей толщины по мере продвижения в VPL (Matzke, 1951; Rose J. Е., Mounteastle V. В., 1959) и целиком оканчивается в этом ядре. Однако в этом же ядре оканчиваются большое число волокон нового спиноталамического тракта и ретикулярной формации среднего мозга (Nauta W. J. H., Kaypers Η., 1962), число которых прогрессивно нарастает от низших млекопитающих к высшим.
Таким образом, можно думать, что возбуждение, формирующее локальный вызванный ответ новорожденного в плексиморфном слое незрелой коры, приходит в таламус по проекционным спиноталамическим волокнам. Эти более молодые по сравнению с древним спиноталамическим трактом волокна были подробно изучены в серии работ Alhe-Fessard и сотр. (1962). Было показано, что эти волокна имеют локальную проекцию в кору.
Полисинаптический генсз и локальность отрицательного потенциала новорожденного заставляют думать, что его подкорковым источником служит какая-то рано созревающая таламическая структура с локальной проекцией к плексиморфному слою коры. В процессе развития синаптическое поле этой локальной проекции в I слое коры увеличивается, однако и у взрослого животного оно занимает весьма узкую зону. Такой структурой в пределах таламуса, по нашему мнению, может быть только вентральная часть VPLv (рис. 43). Этот компонент специфического ядра, как и в CGLv, является филогенетически более древней частью этих релейных ядер. Она хорошо представлена уже у амфибий в виде нейропильного «сгущения» и образует восходящие проекции к поверхностному нейропилю переднего мозга (Веселкин Η. Н., 1962; Карамян А. И. и др., 1966; Herrick С. J., 1948). Филогенетический возраст вентральной части VPLv определяет и его более раннее созревание в онтогенезе (Сухецкая Μ. П., 1963; Минаева В. М., 1966; Rose J. Е., 1942) по сравнению с дорсальной частью. Кроме того, обе части дифференцируются из различных таламических закладок: вентральная — из субталамической, дорсальная—из кортикальной.
Все это делает весьма вероятным предположение о том, что рано созревающая часть VPLv посылает в кору новорожденного самые первые восходящие проекции, которые, как и в раннем филогенезе, устанавливают аксодендритические контакты в поверхностном нейропильном слое коры.


Рис. 43. Три варианта подкоркового происхождения возбуждений, формирующих отрицательные компоненты ВП сенсомоторной коры кролика.
А — подкорковый генез отрицательного компонента первичного ответа из ретикулярных компонентов специфического ядра VPL; В — генез вторичного отрицательного компонента из неспецифических систем каудального таламуса.
Гораздо позже созревает дорсальная область VPLd, из которой формируется классическая таламокортикальная восходящая система к III—IV слою коры с филогенетически более молодыми аксосоматическими синапсами.
Такая функциональная последовательность в созревании дорсального и вентрального отделов CGLd и CGLv отчетливо показана нами экспериментально и морфологически (Ата-Мурадова Ф. А., Белова Т. И., 1965).
Можно предположить, что в такой же гетерохронной последовательности происходит созревание и соответствующих проводящих систем спинного мозга. Вероятно, в первую очередь созревает спиноталамический тракт, вернее те элементы спиноталамического тракта, которые без синаптического перерыва в спинном мозге оканчиваются непосредственно на компонентах неспецифической таламической системы и обусловливают здесь передачу возбуждения, которое через VPLv восходит в кору в форме локального негативного ответа новорожденного.
Так, многие волокна латерального столба кошки проходят без синаптического переключения к медиальным ядрам таламуса и особенно к парафасцикулярному комплексу, а некоторые оканчиваются в заднем вентральном ядре (Herrick С. J., Bishop G. Н., 1962).
Прототипом медиального лемниска высших животных является дорсальный или спинобульбарный лемниск амфибий. Большинство его волокон оканчивается в покрышке среднего мозга, некоторое число волокон достигает той же области таламуса, что и волокна вентрального лемниска. На всем его протяжении от него отходят коллатерали в ретикулярную формацию мозга, где они и ветвятся. Однако и у приматов в медиальном лемниске, основная часть волокон которого переключается в n. gracilis и n. cuneatus, некоторые волокна по-прежнему проходят без переключения до таламуса и оканчиваются в заднем вентральном ядре.
Следовательно, медиальный лемниск млекопитающих представляет собой смешанный пучок, состоящий из волокон, являющихся остатками старой дорсально-лемнисковой системы, и мощного проводящего пути из новых волокон, начинающихся от n. gracilis и n. cuneatus, отсутствующих у амфибий. Это более позднее филогенетическое добавление к медиальному лемниску содержит волокна более тонких эпикритических модальностей, несущих импульсы кожной и глубокой экстеро- и проприоцептивной чувствительности, и, вероятно, обеспечивающих точную проекцию периферии в кору мозга. По мнению С. J. Herrick и G. Н. Bishop (1962), эти волокна добавляются к первичному более старому дорсальному лемниску спинного мозга для выполнения специализированных сенсорных функций коры, так же как филогенетически более новый пирамидный тракт явился добавлением к экстрапирамидным путям моторной коры.
«Эти исследования вносят ясность в вопрос о дискретности путей и разном происхождении старых спиноталамических
трактов, поднимающихся в дорсально-лемнисковом комплексе, который у млекопитающих дает специфические проекции в палеоталамус и затем уже диффузные — в кору. Эти тракты были описаны Герриком у таких низших форм, как амблистома» (Herrick С. J., Bishop G. Н., 1962).
Параллельно с такой специализацией медиального лемниска происходит аналогичное превращение бульбарного и вентрального лемнисков низших животных в вентральный лемниск высших животных. Многие из этих волокон без синаптического переключения переходят в таламус. Волокна вентрального лемниска спинного мозга несут более генерализованные протопатические виды кожной чувствительности, включая и болевые ощущения.
Таким образам, все сенсорные системы спинного мозга современных животных имеют три типа восходящих к стволу мозга волокон. Первый тип — непрерывающиеся спиноталамические волокна, относящиеся к древнему спиноталамическому тракту, идущему от дорсального и вентрального лемнисков спинного мозга к медиальному отделу палеоталамуса, и прерывающиеся в ретикулярной формации среднего мозга. Отсюда начинается новый восходящий путь к медиальному таламусу. Второй тип — это новый спиноталамический тракт млекопитающих, который возник из вентрального лемниска, оканчивается в специфическом ядре таламуса VPL, однако сохранил и старые волокна, оканчивающиеся в медиальном таламусе. Третий тип — медиальный лемниск, представляющий новую систему, развивающуюся сравнительно недавно, которая присоединилась к дорсальному комплексу спинного мозга и вместе с новыми спиноталамическими волокнами проецируется к вентральному ядру таламуса и отсюда к сенсорной коре. Здесь он обеспечивает положительный компонент первичного ответа сенсомоторной коры.
Мы думаем, что вторичный отрицательный компонент, который способен к широкой генерализации по коре в дефинитивном состоянии и обладает, как и вторичный ответ Форбса, весьма высокой устойчивостью к нембуталовому наркозу, проводится к ретикулярным системам палеоталамуса и по древним волокнам спиноталамического тракта. Его ретикулярное происхождение определяет генерализованное распространение по коре мозга. Как известно, один из компонентов изученного нами восходящего возбуждения, формирующего вторичный ответ Форбса, поступает в кору через гипоталамус из ретикулярной формации (Шевченко Ю. Г., 1965; Forbes A. et al., 1949; Purpura D. P., 1955) по волокнам старого спиноталамического тракта (Томас, 1952).
Естественно думать, что эти четыре различные восходящие в сенсомоторную кору афферентации не могут нести к корковым нейронам одинаковую информацию о периферическом стимуле. На это указывают различия их подкорковых реле, а гетерохрония созревания свидетельствует о различной биологической значимости для новорожденного информационного содержания. В связи с этим их «корковая» гетерохрония, отражающая гетерохронность созревания спиноталамического уровня, неизбежно должна распространяться и на периферические волоконные системы. Действительно, в нашей лаборатории показано более раннее созревание мышечной веточки седалищного нерва по сравнению с кожной (Егизарян Г. Г., 1968).
В пределах мышечных афферентов избирательность и раннее созревание афферентов типа I показано А. А. Волоховым и В. Д. Шимко (1970, 1972).
Известная «биологическая модальность» периферических соматосенсорных волокон сейчас уже является неоспоримым фактом: если толстые быстропроводящие волокна типа А и В передают в центральную нервную систему топическую информацию без «биологической» окраски, то тонкие безмиелиновые С- и δ-волокна передают локализованные и протопатические болевые ощущения (Zotterman Y., 1962; Iggo А., 1962; Duglas W. W. et al., 1962). Игго (1962) даже специально выделяет болевые «горячечные» волокна, которые возбуждаются только при температуре выше 48 °С. Хегвист (1936) показал, что средний диаметр волокон спиноталамического тракта, по которому проводятся болевые импульсы, очень мал по сравнению с волокнами дорсальной восходящей системы. J. В. Hursh (1940) нашел, что в нерве конечности котенка раньше созревают С- волокна. Эти данные делают возможным идентифицировать морфологический субстрат для ранней генерализованной болевой активации коры новорожденного кролика при ноцицептивной раздражении горячей водой задней лапки животного. Болевое возбуждение распространяется через тонкие, медленно проводящие С- и δ-волокна кожных нервов и по древним спиноталамическим системам протопатической и диффузной чувствительности до ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга. Отсюда возбуждение восходит ко всем областям коры, активируя ее через аксодендритические синапсы плексиморфного слоя. Именно поэтому реакция на боль у новорожденного генерализована.
Становится понятным биологический смысл изопотенциальности поверхностного нейропильного слоя независимо от сенсорной области коры и уровня созревания отдельных ее областей.
Мы предполагаем, что возбуждения для отрицательного ответа новорожденного также проводятся ,по тонким немиелинизированным волокнам типа С, продолжением которых на спинальном уровне служат волокна спиноталамического тракта.
Наконец, толстые миелинизированные А-волокна седалищного нерва, продолжением которых являются миелинизированные волокна дорсального канатика (Collins W. F., Randt С. Т., 1956), обладают самой высокой скоростью проведения — около 85 м/с. Они проводят возбуждение, формирующее в коре положительный компонент первичного ответа. Его созревание в коре 6—7-дневного кролика совпадает с началом миелинизации внутренней капсулы и подлежащего белого вещества коры (Ата-Мурадова Ф. А., Чернышевская И. А., 1961, 1965).
В функциональном отношении появление положительного компонента в комплексе ВП совпадает с возникновением так называемой специфической нейрональной импульсаций, отчетливо улавливаемой микроэлектродом на уровне III—IV слоя коры (Василевский Η. Н., 1965). Кроме того, именно в эти сроки болевая активация коры принимает дефинитивную форму десинхронизации и ее латентный период сокращается от 2—3 с у новорожденного до 0,5—0,3 с. Мы считаем, что это тоже самым непосредственным образом связано с созреванием аксосоматической афферентации на уровне III—IV слоя коры.
Таким образом, созревание филогенетически самой молодой афферентной системы коры весьма принципиально изменяет поверхностную электрическую активность коры.
Очевидно, биологическое значение этой «скоростной» системы состоит в быстрой передаче в кору мозга информации о самом факте воздействия внешнего стимула и его физических параметрах. То, что этот компонент первичного ответа проявляет устойчивую «стандартную» конфигурацию при самых различных функциональных воздействиях (при различном уровне и качестве наркоза, раздражении ретикулярной формации или таламуса, каком-либо биологическом состоянии), свидетельствует о том, что он не обладает «биологической модальностью». Он, вероятно, только «отмечает» наличие или отсутствие раздражителя («триггер коры» по Р. А. Дуриняну, 1966). По данным Jonn (1971), его физиологическая роль состоит в извлечении из памяти информации в соответствии с сенсорным стимулом, а системный смысл—включение этой информации в
системный процесс через афферентным стимул (Швырков В. Б., 1978).
Становится очевидным, что исторически наиболее древними отношениями, которые сложились между корой и сенсорными системами спинного мозга, являются те связи, которые проходят через вентральный и медиальный комплексы палеоталамуса. Вероятно, эти связи обусловливали в коре существование диффузной неспецифической активации и не несли информации о локальных дифференцированных сенсорных изменениях, происходящих на периферии. Эти волокна проходили без синаптического перерыва в спинном мозге и на уровне среднего мозга часть из них переключалась и отсюда восходила в палеоталамус в виде ретикулоталамического пути, а часть из них непосредственно оканчивалась в медиальном таламусе (см. рис. 43). Отсюда начинались диффузные проекции к коре.
На определенном этапе эволюции позвоночных начинались дифференциация и образование неоталамуса, в состав которого входили специфические переключающие ядра (Карамян А. И., 1977). В связи с этим происходила дифференциация и в тех областях коры, которые получали восходящие волокна от этих новых образований. В свою очередь эта эволюция высших отделов центральной нервной системы причинно была обусловлена более тонкой дифференциацией периферической чувствительности, затем проводящей системы спинного мозга, где начали выделяться специализированные пути для эпикритической чувствительности.
Таким образом, процесс носил системный, на каждом филогенетическом этапе, характер, пронизывая весь мозг по вертикали, резко оптимизируя на каждом этапе филогенеза интегративные процессы приспособительного характера. Новые пути вынуждены были располагаться ростральнее старых систем. Первоначально они избирательно оканчивались также в неспецифических областях коры, которые были связаны с палеоталамусом.
Онтогенетическое развитие восходящих возбуждений сенсомоторной коры кролика с полной очевидностью выявило такое «наслоение» поздно созревающих молодых специфических проекционных систем на уже функционирующее синаптическое поле неспецифических проекций, созревших намного раньше. Эта онтогенетическая последовательность, очевидно, развивается по той же схеме, по которой в филогенезе восходящие афференты коры устанавливали связи переднего мозга с таламусом и ретикулярной формацией, последовательно переводя функционирование коры на все более сложные и совершенные формы отражения.
Следует добавить, что в процессе прогрессивной эволюции анализаторных систем коры больших полушарий в них возникают прямые пути, нарастающие у высших животных, соединяющие непосредственно периферический рецептор с корой мозга. Они были показаны для зрительной и кожной чувствительности и, очевидно, несут ультраскоростные функции «оповещения» (Дзугаева С. Б., 1961; Минаева В. Μ., 1961).
Таким образом, проделанный нами эволюционный анализ восходящих систем спинного мозга, способов их окончания в центральных структурах ствола и на корковых нейронах убеждает нас в том, что дефинитивный вызванный потенциал в коре взрослого животного является сложным, физиологически гетерогенным образованием, состоящим из нескольких восходящих возбуждений, имеющих различный генез и разный филогенетический возраст.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »