Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

Глава V
ЭВОЛЮЦИЯ ХИМИЧЕСКОЙ СПЕЦИФИЧНОСТИ СИНАПТИЧЕСКИХ ОРГАНИЗАЦИЙ КОРКОВОГО НЕЙРОНА КАК УСЛОВИЕ ЕГО СИСТЕМНОГО
СОЗРЕВАНИЯ
Современные представления о взаимодействии различных афферентных систем в коре головного мозга локализуют это взаимодействие на синаптических образованиях корковой клетки. Была показана многообразная гетеросинаптическая конвергенция различных афферентных систем на одном нейроне для всех уровней нервной системы, начиная от спинного мозга и кончая корой (Baumgarten R„ Lung R., 1952; Wall P. D., 1964;. Amassian V. E., Waller H. J., 1964).
Совершенно очевидно, что самая возможность такой разнообразной афферентной информации одной и той же клетки находится в зависимости от особенностей ее структурной организации и от ее функциональных свойств. С этой точки зрения совершенно исключительную роль играют поверхностные мембраны нейрона, связывающие в электрической и химической формах поступающие на него возбуждения с его внутренними системами. Среди последних особого внимания заслуживают микротрубочки и мембраны эндоплазматического ретикулума, своеобразной «проводящей системы нейрона», которые связывают оболочку нейрона с ядром и через ядерные поры с его внутренней полостью, а следовательно, с материалом генома.
Поверхностная мембрана получающего нейрона, контактирующая с аксонами различного происхождения, представляет сложную нейрохимическую систему, так как она подвергается различным воздействиям. Вследствие этого в процессе эволюции пункт контакта должен был приобрести особенности, резко отличающие его от окружающей мембраны. Действительно, ультраструктурная сложность постсинаптической мембраны сейчас уже вполне очевидна (Боголепов и Саркисов С. А., 1966; Смирнов Ю. Г., 1968; de Robertis Е. D. Р., 1958; Couteaux R., 1961; Palay S. L., 1962; Gray E. G., 1967).

По концепции П. К.. Анохина, субсинаптические мембраны благодаря своей нейрохимической специфике определяют огромнoe разнообразие, или гетерохимичность, синаптических образований даже на поверхности одного и того же нейрона. Это обстоятельство делает особенно важным цитоплазматическую стадию обработки информации самим нейроном, прежде чем она выйдет в готовом виде на аксон (Анохин П. К., 1974, 1978).
Химическая гетерогенность поверхностной мембраны нейрона постулируется рядом исследователей (Анохин П. К., 1960, 1968; Grundfest Н., 1957—1965; Purpura D. Р., Grundfest Н., 1959; Bullock Т. Н., 1960, и др.) и в настоящее время является общепринятой точкой зрения.
Химическая форма контакта между клетками является древнейшей формой межклеточной интеграции (Вейсс П., 1961) и составляет однообразную схему для всего животного мира (Grundfest II., 1958; Eiceles J. С., 1966; Крепе Е. Н., 1977; Турпаев Т. М„ 1967).
Как известно, вдоль поверхностей подобных мембран локализуются ферментативные процессы (Шабадаш А. А., 1964; Tennison, 1970, и др.).
Можно предполагать, что такая гетерохимичность нейрональных синапсов, их высокая мобильность лежат в основе избирательного их включения в соответствующие функциональные системы и определяет их участие в различных системных организациях (Анохин П. К., 1972).
Эти положения особенно важны для интерпретации химических эффектов на пирамидных корковых нейронах, на которые конвергируют самые разнообразные возбуждения. Апикальные дендриты этих клеток собирают информацию из различных слоев и областей коры разнообразного афферентного происхождения. В этом смысле они представляют основное рецептивное поле клетки, оказывая модулирующие влияния на ее эффекторный выход (Аршавский И. А., 1966; Grundfest Н„ 1959; Bullock Т. Н„ 1960; Roll W., 1962, и др.) (рис. 44; рис. 44а см. на цвет. вкл.). Как показали наши онтогенетические исследования, характер аксодендритической информации весьма различен. В основном она представлена неспецифическими, т. е. биологически окрашенными восходящими, влияниями от ретикулярной формации среднего мозга, от неспецифической системы таламуса, гипоталамуса, моста и т. д. Следовательно, постсинаптическая мембрана апикальных дендритов, отражающая все разнообразие ее афферентных входов, должна представлять собой своеобразную химическую мозаику с высокой чувствительностью к химическим воздействиям (Grundfest Н., 1960; Purpura D. Р. et al., 1960, и др.).


Рис. 44б. Схема химической гетерогенности (А) субсинаптической мембран: интегративного нейрона коры мозга в результате конвергенции на него входящих систем различного подкоркового происхождения и возможная химическая маркировка мембраны нейрона РНК (указано стрелкой) в эмбриогенезе (Б).

Сложность рецепторной функции апикального дендрита определяет его раннее избирательное созревание в онтогенезе, как это было показано нами ранее. Филогенетически он является древнейшим рецептивным полем корковых нейронов, возникшим раньше базальных систем и рецепторных систем звездчатых и промежуточных нейронов. В онто- и филогенезе через него устанавливаются самые первые связи коры мозга и ствола. Последовательное нарастание в онтогенезе конвергирующих на него возбуждений сопровождается прогрессивным усложнением функциональной гетерогенности поверхностной мембраны апикального дендрита. В онтогенезе этот процесс начинается с I плексиморфного слоя коры. Поэтому аппликация фармакологических веществ на поверхность коры является приемом прямого химического воздействия на поверхностные аксодендритические синапсы. Проникновение этих веществ в глубь коры создает возможность сравнительной оценки их действия и на аксосоматические синапсы III—IV слоя коры. Естественно ожидать, что между разными типами синапсов, отражающих различные восходящие в кору системы и созревающих в разные онтогенетические сроки, должны быть и функциональные различия, особенно по такому параметру, как химическая специфичность, складывающаяся для различных синапсов в разные периоды филогенеза и онтогенеза.


 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »