Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

Глава VI
ГЕТЕРОХРОННЫЙ РОСТ ЗРИТЕЛЬНЫХ ПРОЕКЦИИ К Λ К ПРЕДПОСЫЛКА СИСТЕМНОГО СОЗРЕВАНИЯ
КОРЫ МОЗГА
Установленное нами гетерохронное развитие различных восходящих структур, ответственных за формирование компонентов ВП сенсомоторной коры, дало основание высказать ряд положений.

  1. Несмотря на видимую гомогенность электрических потенциалов коры мозга, они являются по своей природе сложной физиологической интеграцией многих, разнородных по качеству восходящих возбуждений.
  2. Естественно, что большая сложность вызванного потенциала по его электрической архитектуре является показателем и наиболее сложного комплекса отдельных составляющих восходящих потоков возбуждения.
  3. Процесс последовательного обогащения коркового нейрона гетерохронно созревающими восходящими возбуждениями есть отражение начала процесса фрагментарного созревания коркового компонента будущих функциональных систем, в которых зрительный компонент может входить в различном объеме в состав узловых механизмов (афферентный синтез, акцептор действия, обратная афферентация.

С этой точки зрения физиологический смысл самых первых восходящих проекций, берущих начало в более зрелых ретикулярных структурах, можно выразить как «подключение» коркового нейрона в системную интеграцию, уже в известной степени сложившуюся на стволовом уровне к моменту рождения. Этим самым для коркового нейрона уже на стволовом уровне оказывается подготовленным достаточно зрелый моторный выход, «программа действия» и даже возможность оценки ее успешного результата. Следует особо отметить, что функциональная интеграция самого ствола складывается задолго до полноценного созревания компонентов зрительной функции и зрительной коры, а также и других сенсорных систем, таких, как слуховая.
Так, например, еще задолго до созревания зрачкового рефлекса на свет последний вызывает первую поведенческую реакцию в форме неполноценной реакции пробуждения спящего крольчонка: вздрагивание, шевеление без окончательного пробуждения. Не пробудившись, животное опять затихает. В этом возрасте у кроликов (щенят, котят и др.) бодрствование как состояние биологической активности еще не сформировано (Аршавский И. А., Розанова В. Д., 1971). Однако уже с 5-го дня жизни наблюдается отчетливая активность спящего животного в ответ на вспышку. Наряду с этим в зрительной коре начинается созревание особого «комплекса бодрствования» вызванного ответа, который добавляется к отрицательному ответу.
Таким образом, можно думать, что в этой форме кора уже получает информацию о том, что произошло функциональное объединение определенных компонентов ствола в ответ на вспышку. Такая же двигательная реакция у спящего животного возникает и на другие сенсорные стимулы: тактильный, вестибулярный, слуховой. Однотипность этой реакции во всех случаях, ее ограниченный компонентный состав указывают на то, что каждый из перечисленных выше стимулов приходит в ствол мозга и запускает там уже достаточно зрелую и стандартную систему врожденных функциональных отношений этой первичной поведенческой реакции начиная с возраста 5 дней.
Таким образом, гетерохронное врастание восходящих возбуждений в кору мозга позволяет четко выявить ту последовательность, в которой корковые нейроны связываются с различными стволовыми структурами. Кроме того, и это, пожалуй, самое главное, анализ этой гетерохронии вскрывает системный характер первичных избирательных связей корковых нейронов со стволовыми элементами, которые с момента установления первых синаптических контактов носят не линейный, а интегральный характер. В этом смысле созревание нейрона происходит под «системным» контролем, а не изолированно. Мы не наблюдали такого процесса, чтобы нейрон сначала созрел со всеми своими дендритами и аксонными ветвлениями и только после этого начал устанавливать связи с другими элементами. Растет не нервная сеть как таковая, а она постепенно вырастает из исходных системных отношений. Этот процесс системного роста особенно четко выявляется в развитии анализаторных систем.
Все эти соображения, естественно, направили наше внимание в сторону онтогенетического анализа такого сложного и многокомпонентного вызванного потенциала, каким является зрительный ВП.
Зрительный анализатор представляет особый интерес еще и в связи с тем, что его подкорковые структуры эволюционно формировались в различные исторические эпохи. Поэтому в пределах самого мозга они локализованы в разных его частях и, таким образом, осуществляют широкое разнообразное участие зрительной функции в различных функциональных системах.
Так, древнейшей зрительной структурой у всех позвоночных является переднее двухолмие. Оно хорошо выражено на самых ранних стадиях эволюционного развития круглоротых, рыб, амфибий, рептилий, низших млекопитающих, являясь оптическим центром мозга этих животных (Заварзин А. А., 1941; Коштоянц X. С., 1957; Herrick С. J., 1938, 1948; Rappers A. et al., 1936, и др.). У этих животных основная масса зрительных импульсов переключается в передних бугорках и отсюда направляется к двигательным центрам среднего, продолговатого и спинного мозга, определяя сложные координированные поведенческие реакции (Ascher Р., Gachelin G., 1967; Гершенфельд и др., 1966). Здесь же в глубоких слоях передних бугорков происходит регуляция зрительными импульсами движений глаз, головы и т. д. Проекционный принцип синаптических связей сетчатки с нейронами четверохолмия определяет, по А. А. Заварзину (1941), экранный характер строения этой структуры. С этой точки зрения переднее двухолмие — самая первая слоистая структура, появляющаяся в истории развития мозга. Этим и объясняется роль передних бугорков у низших позвоночных как высшего интегрирующего центра.
У амфибий латеральное коленчатое тело еще не дифференцировано и представлено нейропильной структурой (Herrick С. J., 1948).
Прогрессивное эволюционное развитие переднего мозга привело к тому, что на более высоких уровнях развития в таламусе, в его дорсальной части, происходит формирование новых, так называемых специфических, переключающих ядер (Herrick С. J., 1948; Kappers A. et al., 1936).
Эта новая система дорсального таламуса определяет наибольшую скорость проведения периферических импульсов в передний мозг. Все биологические преимущества этого нового принципа проведения возбуждения в кору совершенно очевидны.
Для зрительной системы таким новым переключающим ядром является латеральное коленчатое тело corpus geniculatum lateralis — CGL. Оно начинает формироваться из нейропиля вентрального таламуса, и первые его зачатки появляются уже у амфибий. Эта наиболее старая часть коленчатого тела и у высших животных выделяется как вентральное ядро — CGLv.

У низших млекопитающих латеральное коленчатое тело обогащается новой частью, которая добавляется к старой вентральной области,—дорсальным компонентом CGLd (Поемный Ф. А., 1940; Преображенская Н. С., 1961; Rose J. Е., 1942). У кролика уже намечается слоистость CGL, но значительная часть зрительной импульсаций продолжает переключаться в переднем четверохолмии (Филимонов И. Н., 1963; Коштоянц X. С., 1957; Kappers et al., 1921).
У кошек и у более высокоорганизованных млекопитающих большая часть волокон зрительного нерва отклоняется в сторону латерального коленчатого тела, которое становится основным переключающим ядром зрительных импульсов на пути к коре мозга. В связи с этим экранность переднего двухолмия ослабляется, роль передних бугорков четверохолмия как основного переключательного зрительного центра уменьшается. Зато проекции в кору мозга из латерального коленчатого тела формируют и там подобный себе экран (Заварзин А. А., 1941).
Таким образом, экранное строение периферического органа — сетчатки — формирует такие же экранные отношения и на промежуточных, и на конечных станциях своей проекции.
Кроме этих двух основных подкорковых переключений зрительных импульсов, в переднем двухолмии и латеральном коленчатом теле, волокна зрительного нерва оканчиваются в супраретикулярной формации, проходят через латеральное коленчатое тело или вокруг него в латеральные таламические ядра (Сухецкая Μ. П., 1961; Bishop G. I., O’Leary Y. L., 1955; Mculders M. O., 1963; Бирючков Ю. В., 1963) и здесь формируют восходящие возбуждения, вызывающие в коре ассоциативные ответы (Bishop G. Н., O’Leary J. L., 1955; Buser Р., Borenstein Р., 1957). Значительная часть его волокон оканчивается в ядре оптического нерва, а также на границе таламуса и четверохолмия в претектальной области. Кроме того, волокна оптического нерва прослеживаются в ретикулярном ядре таламуса, а зрительные длиннолатентные ответы возникают также в срединном центре (Albe-Fcssurd D. et al., 1953). Довольно большое число волокон оканчивается в передних бугорках четверохолмия (Бирючков 10. В., 1961; Школьник-Яррос, 1965; O'Leary J. L., 1940; Merrick С. J., 1948; Bishop G. N.. O’Leary J. L„ 1965) и в ретикулярной формации ствола (Herrick С. J., 1948; Bishop G. N., O’Leary J. L., 1955; Magoun N. W. et al., 1958).
Таким образом, из приведенных исследований видно, что зрительный тракт оканчивается весьма широким веером волокон η разных структурах таламуса и четверохолмия. Добавим, что старые зрительные пути, которые четко показаны еще у рыб, отходят от зрительного тракта непосредственно после перекреста в гипоталамус, в ретикулярную формацию среднего мозга.
Следовательно, имеется крайне разнообразная проекция зрительных нервов в различные структуры мозга. Это обстоятельство, по-видимому, свидетельствует о том, что информационная значимость этих проекций весьма различна в зависимости от локализации их в той или иной области мозга.
Так, например, у рыб прямая проекция зрительного тракта в гипоталамус определяет, как известно, приспособительную окраску донных форм, изменения окраски у различных рыб в зависимости от изменения рельефа дна или окружающих водорослей. Более того, циклические биологические процессы у многих животных, в том числе и у высших млекопитающих, «включаются» зрительным анализатором. Напротив, кортикальные проекции зрительных импульсов обусловливают, как известно, интеллектуальные процессы, связанные со зрительными ощущениями, такие, как узнавание, воспоминание, сложная дифференцировка зрительных образов и др. Зрительные импульсы четверохолмия у высших животных вызывают безусловные старт-рефлексы, в том числе слежение глаз за передвигающимся предметом, поворот головы в сторону зрительного раздражения и т. д.
Таким образом, можно думать, что каждая подкорковая станция, воспринимающая зрительную импульсация) от сетчатки даже в ответ на единственный внешний стимул, по-разному декодирует эту импульсацию в соответствии со своими исторически сложившимися физиологическими особенностями и индивидуальным опытом данного онтогенеза.
Все это привело нас к мысли, что зрительная информация, распространяющаяся от глаза по широко разветвленным структурам ствола и таламуса, должна приходить в кору мозга по крайней мере по нескольким каналам, берущим начало в некоторых из разобранных выше структур. Это значительно повышало бы информативную ценность зрительного возбуждения в коре мозга.
Эти соображения возникли у нас в связи с обнаруженной нами множественностью, или многоканальностью, восходящей в сенсомоторную кору афферентации от соместетических подкорковых переключений в ответ на одиночную стимуляцию седалищного нерва. Выше подробно рассмотрены возможные пути этих восходящих возбуждений, филогенетически старые и молодые проводящие системы спинного мозга, которые оканчиваются на различных уровнях ствола и таламуса и отсюда дают начало новым восходящим в кору специфическим и неспецифическим проекциям.
Исследования восходящих в кору проекций от зрительных подкорковых переключений мы проводили на крольчатах перинатального возраста. Сам объект исследования (низшие млекопитающие) и примененный нами онтогенетический метод (гетерохронность созревания) позволяли проследить в развернутом плане процесс последовательного нарастания зрительных афферентных проекций в коре мозга.
В силу удаленности друг от друга подкорковых переключений, по крайней мере двух основных подкорковых ядер зрительной системы кролика — переднего двухолмия и латерального коленчатого тела, мы имели возможность даже в раннем постнатальном онтогенезе производить локальное разрушение одной из структур без повреждения другой. Этим обеспечивалась возможность изолированного наблюдения и изучения какого- либо одного восходящего пути в зрительную кору в условиях естественной незрелости остальных зрительных переключений.


 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »