Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

В отличие от первичных ответов в других областях коры (соматической и слуховой) первичные ответы зрительной коры под нембуталовым наркозом являются весьма нестабильными. Прежде всего это выражается в неустойчивости общей конфигурации вызванного ответа, в частности в легком подавлении отрицательной фазы ответа. В результате ответ приобретает конфигурацию двух следующих друг за другом позитивных компонентов, разделенных небольшой отрицательной волной, едва превышающей изоэлектрический уровень. Латентный период этих ответов варьирует от 20 до 50 мс в зависимости от вида животного и условий эксперимента (Meulders М. О., 1963; Bremer et al., 1963; Marshall W. N., 1958; Батуев А. С. и др., 1970, 1972; Скребицкнй В. Г., 1970; Полянский В. Б., 1970; Creel et al., 1970; Hall et al., 1971; Badanesky et al., 1971).
Вне специфической проекционной коры, в так называемых ассоциативных полях, в супрасильвиевой извилине, средних эктосильвиевых, передних частях латеральной извилины регистрируются ассоциативные зрительные ответы с латентным периодом 25—50 мс. Наименьший латентный период имеют ответы средней супрасильвиевой извилины — 18—30 мс (Buser Р., Borenstein Р., 1957; Meulders М. О., 1962; Amassian V. Е. et al., 1963; Ascher F., 1965, и др.).
В связи со сложностью конфигурацию комплекса вызванного ответа в первичной зрительной коре отдельные его компоненты обычно обозначаются буквами а, Ь, с и т. д. (Мещерский Р. М. и Смирнов Г. Д., 1960; Мещерский Р. М., 1966; Chang, 1960; Meulders Μ. О., 1962).
Нет единого мнения о том, какими же компонентами ограничивается собственно первичный ответ. Одни исследователи включают в него только два первых компонента — а и b (Meulders М., 1962), другие — первые четыре компонента (Мещерский Р. М., Смирнов Г. Д., 1960).
Такая сложность самого первичного комплекса, а также наличие вторичных компонентов и длительной реакции последействия зрительного ответа, особенно хорошо выраженной под нембуталовым наркозом, указывают на весьма интегративный характер информации, входящей в первичную зрительную кору.
Для общего представления разнообразия восходящих в кору зрительных возбуждений особенно много дал анализ зрительных ответов ассоциативных областей коры. Были получены принципиально важные факты о том, что зрительные возбуждения, приходящие к различным областям коры, на уровне таламуса могут брать начало не только в дорсальном латеральном коленчатом теле, но и в латеродорсальном комплексе таламических ядер и прилежащей ретикулярной формации.
По мнению Р. Buser, Р. Borenstein (1957) и других исследователей, этот дорсальный внутренний комплекс в филогенетическом отношении является более молодым и развивается параллельно с развитием новых ассоциативных полей коры аналогично тому, как филогенетическая дифференцировка релейных таламических ядер приводит к формированию специфических областей коры мозга.
Поэтому в настоящее время едва ли можно думать о CGLd как о единственном и важнейшем зрительном реле. Так, в исследованиях Szentagothai Y. (1963) показано, что проекции в зрительную кору от дорсального ядра латерального коленчатого тела относительно немногочисленны. Следовательно, вероятно, что ядро передает в кору только какую-то часть общего зрительного потока от зрительного тракта до коры мозга. Действительно, исследованиями O’Leary Y. L. и G. Н. Bishop (1955) установлено, что в дорсальный комплекс латерального коленчатого тела адресуются преимущественно толстые миелинизированные волокна оптического тракта.
С другой стороны, по данным J. Szentagothai (1963), W. Nauta, D. Whitlock (1954), P. M. Мещерского, в латеральное коленчатое тело проецируется значительное число кортико- фугальных волокон из первичной зрительной коры, которые оканчиваются здесь на промежуточных нейронах. На этом основании можно думать о весьма специфической роли этого релейного таламического ядра, связанного прямыми и обратными путями с локальным участком коры.
Наши экспериментальные исследования вполне соответствуют представлению о таком локальном и избирательном характере кортико-петальных связей дорсального ядра латерального коленчатого тела со специфической зрительной корой.
Регистрация потенциалов из ретикулярной формации, окружающей латеральное коленчатое тело сверху и снизу, выявило существование окончаний оптического тракта в супрагеникулярной ретикулярной формации (Meulders М., 1962). В этой же области Спреквс и соавт. (1966) методом Наута обнаружили окончания зрительного тракта у крыс. Следовательно, эта ретикулярная формация таламуса может служить исходной структурой для дальнейшей передачи зрительных импульсов. Действительно, раздражение супрагеникулярной ретикулярной формации вызывает ответы в centrum medianum, облегчаются светом, что подтверждает «зрительную» природу ответов в этой полифункциональной структуре. Значит, из этой области принципиально может брать начало еще один зрительный путь в кору мозга.
Некоторые исследователи предполагали существование претектальных кортикальных связей, однако впоследствии это предположение было взято под сомнение J. Rose и D. Whitlock (1952). В последнее время на онтогенетическом материале такие связи были вновь подтверждены D. В. Lindsley и J. Rose (1965). Следовательно, из этой области тоже восходят зрительные пути в кору мозга.
Таким образом, в литературе есть данные о том, что из дорсального латерального коленчатого тела начинается весьма узкая проекция к первичному полю коры. К ассоциативным областям зрительные пути восходят из латеральных ядер таламуса и не исключено, что и из centrum medianum (cm). Имеются восходящие системы и из претектальной области. Возникает вопрос: можно ли на корковом уровне идентифицировать окончания этих различных восходящих систем, помимо их различного распределения в ассоциативной и первичной коре?
Как известно, имеются вполне отчетливые различия в способах окончаний восходящих путей в коре мозга, берущих начало из релейных таламических ядер (латерального коленчатого тела, заднего вентрального ядра) и неспецифических таламических и ретикулярных структур. Специфические таламические афференты в проекционных областях коры на глубине. III— IV слоя имеют характерные окончания в форме кисточек и корзинок. Никогда окончания такого рода не наблюдаются в верхних и I и II слоях коры, а также в глубоких слоях. Неспецифические афференты, так же как и кортикальные ассоциативные волокна, могут оканчиваться во всех слоях коры, начиная с VI слоя, и составляют исключительную афферентацию I и II слоев. К такому морфологическому разделению этих двух типов восходящих в кору систем (специфической и неспецифической) уже по функциональным критериям присоединяются Η. Т. Chang (1959), Н. Jasper (1959), Р. Buser, Р. Borenstein (1957), М. Меulders (1962), D. Albe-Fessard и соавт. (1960, 1962), Р. М. Мещерский (1966) и др.
С точки зрения разнообразного состава восходящих в кору систем становятся понятными флюктуации вызванного ответа зрительной коры на ее поверхности: они должны зависеть от изменений соотношения тех возбуждений, которые приходят к поверхности коры по этим различным восходящим системам в ответ на периферический стимул и формируют здесь различные компоненты зрительного ответа (Анохин П. К., 1960; Ата-Mуpaдова Ф. А., 1960—1967).



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »