Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

ГЕТЕРОХРОМНОЕ СОЗРЕВАНИЕ ВОСХОДЯЩИХ ЗРИТЕЛЬНЫХ ВОЗБУЖДЕНИЙ ИХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА
СОЗРЕВАНИЕ ПЕРВОГО ДЛИННОЛАТЕНТНОГО ОТРИЦАТЕЛЬНОГО КОМПОНЕНТА Δ
Впервые вызванный ответ на вспышку (0,3 дня, 50 мс) удается зарегистрировать в зрительной коре крольчонка только на 4-й, а более постоянные на 5-й день жизни. Ответ имеет вид одиночной отрицательной волны незначительной амплитуды (15—20 мкВ) и медленно протекающей во времени (до 180 мс). Эта волна может быть раздвоена, ее латентный период достигает 260 мс (рис. 52, 53).
Если вспомнить, что у взрослого животного латентный период зрительного ответа составляет 20—30 мс, то оказывается, что проведение зрительного возбуждения в коре 5-го крольчонка происходит почти в 12 раз медленнее. Скорость проведения возбуждения по аксону в процессе созревания возрастает всего в 3—4 раза (Харш, 1933; Шерер Ж·, Экономос Д., 1955). Отсюда следует, что причиной медленного проведения в этом возрасте являются не столько незрелые аксоны, сколько недостаточная зрелость и мультисинаптический характер того подкоркового пути, который преодолевает этот первый поток зрительных импульсов, направляясь в кору мозга. Это подтверждается и тем фактом, что новорожденного кролика латентный период ответа в S. Coll 32 мс, в коре — 56 (Hunt W. Е., Goldring S., 1951).
О полисинаптической природе этой первой восходящей системы свидетельствует низкая лабильность раннего ВП, зависимость от спонтанных колебаний ЭЭГ, глубины наркоза и т. д. Другие параметры ВП, такие, как низкая амплитуда, нестабильность, локальность отведения, характеризуют его как феномен, еще только находящийся в процессе созревания.



Рис. 52. Различная химическая чувствительность компонентов ВП сенсомоторной коры к нембуталовому и уретановому наркозу, создающих ему «химические фильтры» на пути восходящих в кору мозга возбуждений.

А — обычный ВП в фокусе активности; Б — глубокий нембуталовый наркоз 60 мг/кг, В— уретановый наркоз. Сверху вниз — отведения из ФМА и из пунктов при последовательном удалении от него к периферии проекционной зоны. Стрелками отмечены: одной — первичный, двумя — вторичный отрицательный компоненты. Калибровка: 50 мс, 20 мкВ.


Рис. 53. Гетерохронное созревание компонентов зрительного вызванного ответа в процессе онтогенеза.
А — эволюция вызванного потенциала; Б — схема подрастания новых восходящих волокон, обеспечивающих появление нового компонента на каждой стадии. δ, γ, β, а — условные обозначения последовательно созревающих компонентов ВП.
Калибровка: время 20 мс, амплитуда от 4-го до 15-го дня 20, 50, 100, 100 мкВ.

Локальность отведения и отрицательная полярность этого одиночного колебания δ делают возможным предположение о том, что структурно эта проводящая система представляет собой небольшой, но компактный пучок волокон, восходящий непосредственно к плексиморфному, филогенетически наиболее старому слою коры и устанавливающий здесь свои синаптические контакты на кортикальных элементах. Эта синаптическая система имеет незначительную протяженность, на что указывает малая зона отведения ответа, и содержит небольшое число зрелых, способных к активации синаптических переключений, так как амплитуда ответа невелика (ем. рис. 56, схема).
Рис. 54. Функциональные свойства вызванного ответа на 7-й день жизни. Непостоянное появление компонента γ(отмечен стрелкой) определяет начало развития следующего компонента (запись справа налево). Калибровка: 20 мс, 30 мкВ.
Созревание второго отрицательного компонента — γ. На 6-й день жизни в пункте, где одиночное колебание новорожденного имеет максимальную амплитуду, появляется еще одно отрицательное колебание меньшей амплитуды и с меньшим латентным периодом — γ.



Рис. 55. Избирательное устранение у (отмечено стрелкой) и уплощение длиннолатентного ответа δ при раздражении 1 стимул в секунду. Последовательные записи, движение луча справа налево. Калибровка: 30 мкВ, 20 мс.

 Оно предшествует раннему ответу, его амплитуда 25 мкВ, латентный период около 140—160 мс (рис. 55). Оба колебания и этой стадии развития чаще всего следуют непосредственно друг за другом, но иногда их может разделять небольшая позитивность (рис. 54). В функциональном отношении на этой стадии развития более зрелым проявляет себя компонент δ, обладающий большем и латентным периодом и амплитудой. Он более стабилен при углублении нембуталового наркоза, перегревании, охлаждении. Даже незначительное добавление нембутала быстро и избирательно устраняет новый отрицательный компонент у, в то время как длиннолатентный практически не изменяется. В этом случае появляется или значительно возрастает позитивность, обычно разделяющая эти два колебания, а на периферии зоны отведения регистрируется только положительное колебание. Согревание животного восстанавливает исходный комплекс. Такое же действие оказывает и глубокий нембуталовый наркоз.
Таким образом, важно подчеркнуть, что принципиально существует возможность регистрации положительного компонента ВП на ранних стадиях онтогенеза, однако, как это отчетливо видно на рис. 57, эта позитивность является вторичной по своему происхождению. Само собой разумеется, что происхождение этого позитивного колебания, которое возникает в ответ на афферентную вспышку и является самым стабильным компонентом в комплексе ВП на ранней стадии развития, представляет особый интерес. Это колебание может отражать активность поверхностных аксодендритических гиперполяризационных синапсов или подповерхностную деполяризацию глубинных слоев коры. Учитывая уровень зрелости зрительной коры на 5—6-й день жизни, мы склоняемся к предположению о том, что этот компонент отражает активность поверхностных гиперполяризационных синапсов. Так, он углубляется при аппликации ГАМК и, наоборот, устраняется после аппликации стрихнина.
В дискуссионном плане важно еще раз подчеркнуть его высокую устойчивость к ухудшению функционального состояния коры. Вероятно, именно этим объясняется регистрация положительного компонента у эмбрионов овцы на 30—40-й день развития, аналогичного описываемому вторичному позитивному колебанию. На более поздних стадиях развития, когда эмбрион становится значительно крупнее и облегчается экспериментальная работа с ним, Меерсон регистрировал и отрицательные потенциалы в сенсомоторной коре. Положительный потенциал, который наблюдался на ранних стадиях развития, исчезал. По нашему мнению, происходит его маскировка отрицательным колебанием.
Ритмическое раздражение (рис. 55) с частотой 1 в секунду уже на второй стимул вызывает значительное уменьшение «молодого» колебания, которое при дальнейшей стимуляции исчезает. В этом случае также значительно уменьшается амплитуда
основной отрицательной фазы ответа, резко уменьшается ее синхронность, она принимает форму медленной низкоамплитудной волны, и на ее вершине можно видеть тенденцию к расщеплению на два зубца.
Подпись: Рис. 56. Типичная трехзубчатая кон-фигурация вызван-ного ответа на 10-й день жизни, β-, γ-компоненты в различной степени синхронизируют друг с другом. β, γ, δ-первичный, вторичный и третичный отри-цательные компо-ненты ответа. Ка-либровка: 20 мс, 50 мкВ.Следовательно, γ-компонент (ом. рис. 54, отмечен стрелкой) в результате низкой лабильности менее устойчив в этом возрасте к ритмическому раздражению. Наоборот, длиннолатентная отрицательная фаза ответа как более зрелый феномен обладает и более высоким уровнем функциональной лабильности. Тем не менее ритмическое раздражение выявляет и ее гетерогенность путем дифференцировки двух отрицательных компонентов, входящих в ее состав и обладающих равными порогами возбудимости.
Появление второго отрицательного компонента на 6-й день жизни указывает на функциональное созревание новой восходящей в кору системы возбуждения. Следовательно, уже на 7-й день жизни зрительная информация достигает коры мозга по двум каналам— δ и γ. Важно отметить, что оба канала связывают один и тот же пункт зрительной коры с двумя подкорковыми структурами зрительной системы.
Каждая из этих систем обладает в поверхностных слоях коры своей собственной синаптической организацией. Они пространственно перекрыты, так как оба колебания регистрируются в одном и том же пункте, однако их активация расставлена во времени в силу еще значительной дисперсии прихода к ним подкорковых возбуждений. Поэтому оба компонента регистрируются вполне индивидуально.
Появление третьего отрицательного компонента — β.
На 9-й день, но более постоянно на 10-й день жизни в комплексе ВП появляется третье отрицательное β-колебание. Оно обладает самым коротким латентным периодом в 90—100 мс и регистрируется перед обоими предыдущими отрицательными компонентами. Весь комплекс приобретает характерный для этого возраста вид трехзубчатого отрицательного потенциала (рис. 56). Все три компонента в четкой последовательности следуют друг за другом.
Появление нового отрицательного компонента является показателем функционального созревания еще одного, третьего по счету, потока восходящего в кору возбуждения.
Дальнейшая эволюция этих трех отрицательных компонентов происходит следующим образом. Средний проявляет тенденцию к синхронизации с каким-либо из соседних компонентов: либо с первым, либо с третьим. Эти флюктуирующие отношения можно хорошо наблюдать даже в течение одного опыта (см. рис. 58, второй компонент отмечен стрелкой). Полное слияние двух первых отрицательных компонентов представлено на рис. 58. Нужно заметить, что синхронизация компонента у с последующим δ встречается реже.
В случае когда γ-компонент выявляется только в виде небольшого бугорка между двумя соседними β и δ (см. рис. 62), избирательное устранение длиннолатентного компонента б при разрушении генерирующей его подкорковой структуры приводит к возрастанию компонента у (Ата-Мурадова Ф. А., 1966).
Следует заметить, что экспериментальное получение такого четкого результата для дифференцировки этих компонентов возможно лишь на ранних стадиях онтогенетического развития, когда имеется значительная дисперсия прихода в кору трех восходящих возбуждений. Поэтому все отрицательные компоненты регистрируются дифференцированно.
Созревание положительного компонента первичного ответа— а. Появление первичного положительного α-компонента на 13—14-й день жизни в виде небольшого зубца перед отрицательной фазой указывает на то, что в эти сроки начинается функциональное созревание еще одной системы восходящих возбуждений (рис. 53).
Очевидно, эта система обладает самой высокой скоростью проведения зрительной информации к коре мозга, так как положительный компонент, который она формирует в коре, имеет наименьший латентный период. О том, что процесс созревания этой системы только начинается, свидетельствуют малая амплитуда этого колебания, низкий уровень лабильности по сравнению с отрицательными компонентами. Вследствие этого при уменьшении интервала между парными стимулами сначала исчезает положительный компонент первичного ответа, а потом отрицательный (рис. 57, интервал 320 мс). У взрослых животных, как известно, имеют место обратные отношения. Аналогичный факт наблюдался в онтогенезе ВП сенсомоторной коры кролика (Анохин П. К., 1965).



Рис. 57. Особенности лабильности положительной и отрицательной фазы первичного ответа зрительного ВП при созревании его дефинитивной конфигурации; 14-й день жизни.
А — расщепление отрицательной фазы ВП при оставлении второго стимула на 420 Б _ устранение положительного компонента первичного ответа, раньше отрицательны при дальнейшем уменьшении интервала между стимулами (в зрелом ВП наблюдав обратное); В — схема следовых процессов. Цифры — интервал между стимулами на схеме отмечают сравнительные интервалы, на которых исчезает соответствующий компонент ВП. Калибровка: 20 мс, 30 мкВ.

Дальнейшее созревание положительного компонента первичного ответа происходит как на уровне его кортикальных синаптических систем, так и на подкорковом уровне. Следствием этого являются расширение зоны его отведения,  возрастание амплитуды.
Развитие комплекса вызванного потенциала после 12-го дня жизни. Соотношение компонентов.
В возрасте 12—14 дней первичный отрицательный компонент β представляет собой практически всю отрицательную фазу ответа, достигает высокой амплитуды и имеет незначительную длительность (до 20 мс). Вслед за ним регистрируется вторичный отрицательный компонент γ значительно меньшей амплитуды. Как правило, оба компонента настолько близко развиваются друг от друга во времени, что сливаются в одно общее колебание. Это указывает па высокую синхронность этих двух восходящих в кору посылок — β+γ (первичное и вторичное отрицательные колебания), которые развиваются практически в одно и то же время. Их легко дифференцировать при парных раздражениях, что свидетельствует о различном уровне возбудимости подкорковых структур этих двух посылок.
Составной характер отрицательной фазы ВП отчетливо выявляется, если использовать разницу уровней лабильности составляющих ее двух компонентов. Для этого мы использовали парные стимулы.
На схеме (см. рис. 59) изображены следовые процессы всех компонентов ВП, развивающиеся после нанесения первого стимула и определяющие реакцию каждого компонента на второй стимул. В процессе созревания (Аршавский Ю. И., 1958) длительность этих «хвостов» у различных компонентов меняется по-разному в зависимости от сроков их появления в онтогенезе и скорости дальнейшего развития. Так, в момент онтогенетического появления первичного положительного компонента его «последействие» значительно продолжительнее, чем у отрицательной фазы. Однако по мере созревания соотношения меняются на обратные.
У взрослых животных первичный отрицательный компонент β четко выражен только в ФМА. Здесь он, как и позитивный компонент та, имеет спайкообразную форму, большую или меньшую амплитуду, но всегда превышающую изоэлектрический уровень, т. е. первичный ответ имеет типичную конфигурацию.

С удалением от ФМА, на периферии зоны отведения, компонент β уменьшается, не превышает изоэлектрического уровня. В результате такой «остаточный» и «редуцированный» β-компонент регистрируется только как небольшой зубец на восходящей части первичного положительного компонента α. Такая редукция β-компонента приводит к тому, что длительность α-компонента возрастает и что непосредственно переходит в небольшую вторичную позитивность.
Аналогичный факт такого слияния двух позитивных компонентов, первичного и вторичного, мы наблюдали в сенсомоторной коре при восстановлении ВП после теплового блока (Ата- Мурадова Ф. А., 1966).
Таким образом, практически отрицательная фаза ответа у взрослого кролика представлена вторичной отрицательной у и имеет значительную длительность, до 80—90 мс. По нашему мнению, это является результатом «подсоединения» начала компонента δ, конец которого в свою очередь маскируется позитивным отклонением. Этим и определяется стабильность положительного компонента у взрослых животных при высокочастотной стимуляции.
После созревания позитивности первичного ответа в комплексе вызванного ответа при среднем и тем более глубоком нембуталовом наркозе плохо выявляется длиннолатентный отрицательный компонент δ. Этот компонент находится как раз на месте глубокой позитивности, которая сопровождает отрицательную фазу (β + γ) вызванного ответа 12-дневного животного. Мы исследовали природу этой позитивности, являющейся результатом такого мощного и синхронного разряда, который способен полностью замаскировать синхронный и высокоамплитудный отрицательный компонент δ.
Наши исследования на бодрствующем животном выявили, что эта позитивность является компонентом комплекса бодрствования (Ата-Мурадова Ф. А., Мамиконянц И. В., 1972) и имеет гиперполяризационную природу, так как аппликация стрихнина ее снимает.
Таким образом, было показано, что в процессе онтогенеза имеет место отчетливая гетерохрония в созревании четырех компонентов ВП зрительной коры. Вся эволюция от появления первого компонента до последнего растянута на срок от 4 до 12-дневного возраста.
Гетерохрония развития этих восходящих возбуждений указывает на то, что соответствующие им структуры подкорки и коры созревают тоже в различные сроки и эти возбуждения должны иметь различную локализацию на уровне таламуса и ствола.
Следовательно, уже априори можно думать, что хотя бы некоторые из этих стволовых структур зрительной системы должны давать восходящие проекции к коре мозга, помимо классической системы из CGLd и CGL.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »