Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

Учитывая все эти соображения, мы построили определенную рабочую гипотезу сначала относительно генеза длиннолатентного отрицательного компонента δ вызванного ответа, созревающего на 4-й день жизни.
Все свойства этого компонента характеризуют его как феномен с мультисинаптическим распространением возбуждения на подкорковом уровне, а на уровне коры — генерирующимися аксодендритическими синапсами в поверхностном плексиморфном слое. По аналогии с ответом сенсомоторной коры у новорожденного мы высказали предположение о ретикулярной экстрагеникулярной природе этого ВГТ.
Мы предположили, что, поскольку плексиморфный слой является филогенетически старой нейропильной системой (Herrick, Bishop, 1962) и созревает наиболее рано, он и свои первые связи должен устанавливать с соответствующими по эволюционному и онтогенетическому возрасту структурами мозга — S. Coil.
Этот потенциал б в процессе развития продолжает оставаться наиболее длиннолатентным компонентом ВП, и мы предположили, что он отражает созревание какой-то весьма старой в филогенетическом отношении зрительной проекции в кору с неизмененными функциональными параметрами. Уже сама конфигурация этого раннего отрицательного компонента, как и его функциональные свойства, повторяет архаичные формы и свойства зрительных ВП переднего мозга низших позвоночных, состоящих обычно из одного пли двух негативных колебаний, которые локализованы в плексиморфном слое паллиального утолщения (Гусельников В. И., Веселкин II. И., 1963; Смирнов, Мазурская П. З., 1965; Мантейфель Ю. В., 1970). Был показан неспецифический генез таких отрицательных ответов в коре рептилий (Карамян А. И., 1976).
Таким образом, в результате ускоренного развития двух филогенетически наиболее старых структур различных уровней мозга: плексиморфного слоя коры и ретикулярной формации переднего двухолмия и ствола, в раннем онтогенезе между ними, очевидно, устанавливается первичная функциональная связь (при весьма незрелой центральной нервной системе и коры мозга в особенности). Для экспериментального исследования этого предположения мы употребили метод отсасывания различных участков переднего четверохолмия на ранних стадиях онтогенеза.
Перерезка ствола мозга на уровне переднего двухолмия, коагуляция передних бугорков, а также их отсасывание во всех опытах и в разные сроки жизни избирательно устраняли длиннолатентный отрицательный компонент δ, который созревает самым первым. Это указывает на его независимый генез.



Рис. 58. Подкорковый генез длиннолатентного отрицательного колебания δ, созревающего первым.

А — исходный фон, отведение из двух пунктов коры, четко представлены все три отрицательных компонента этой стадии развития — β, γ, δ; Б — ВП после разрушения ретикулярной формации на уровне S. Coll, длиннолатентный компонент 6 полностью устраняется из всех пунктов коры; В — морфологический контроль разрушения (окраска по Нисслю, кролик 10 дней). Калибровка: 20 мс, 50 мкВ.
Исследование происхождения этого компонента производили на кроликах в возрасте 7—9 дней, когда в комплексе ВП уже имеются оба коротколатентных отрицательных компонента (рис. 58, А и Б). В этом случае после избирательного устрашения длиннолатентного компонента оставшиеся компоненты являлись хорошим контролем нормального функционирования коры после разрушения. К сожалению, такой естественный контроль отсутствует у кроликов в возрасте 4—5 дней, когда в коре только δ-компонент. Поэтому в этом случае, хотя вызванный ответ и устранялся после разрушения S. Coll, результат с меньшей достоверностью поддается правильной интерпретации.
Результаты наших опытов совпадают с данными J. Rose, D. Lindsley (1965), которые показали, что второй из двух длиннолатентных отрицательных компонентов в комплексе зрительного ответа котенка 7—8 дней устраняется перерезкой ствола мозга на уровне четверохолмия. Однако они не идентифицировали его как компонент, созревающий в онтогенезе первым. Аналогичные опыты проделаны Bahdanecky (1971).

На рис. 58, А показан ВП-10-дневного кролика, отводящийся одновременно от двух пунктов коры. В этом случае все три отрицательных колебания четко представлены в исходном фоне. Но особенно удобной оказалась исходная конфигурация вызванного ответа благодаря синхронизированности во времени обоих компонентов β + γ, которые практически сливаются вместе, способствуя этим самым четкой дифференцированности компонента δ.


Рис. 59. Экстрагеникулярный восходящий путь для возбуждения, формирующего компонент γ.
А — фон; Б — потенциал после разрушения S. Coll (внизу), устранился компонент δ, компонент γ даже возрос по амплитуде; В — последующее разрушение не затронуло γ-компонент. Цифры: латентные периоды в миллисекундах. Калибровка: 20 мс, 50 мкВ.

Отсасывание ретикулярной формации на уровне передних холмиков и нарушение целостности их коры (см. рис. 58, В) полностью и избирательно устраняет только δ-компонент. Это устранение весьма стабильно: δ-компонент не восстанавливается даже в течение 2—3 ч после разрушения (см. рис. 58, Б). Он устранен также и из периферических пунктов коры.
Следовательно, в этом случае восходящее в кору возбуждение оказалось устраненным в результате разрушения своего подкоркового источника — передних бугорков четверохолмия и подлежащей ретикулярной формации.
В какой степени δ-компонент формируется корой S. Coll или подлежащей ретикулярной формацией?
Мы предприняли более поверхностное разрушение, стараясь локализовать его на корковом уровне S. Coll (рис. 59, Б), и также наблюдали полное устранение компонента δ.
Разрушение CGLv привело к своеобразной «демаскировке» и выявлению другого вторичного отрицательного колебания — компонента у. Латентный период всего ответа не изменился, а вторичный отрицательный компонент у как бы «вырос» между двумя исходными отрицательными β и δ (рис. 62).
Такие тесные функциональные соотношения между компонентами γ и δ, носящие в известной степени реципрокный характер, мы наблюдали неоднократно. Это привело нас к мысли о том, что, вероятно, области генерации этих компонентов каким-то образом взаимосвязаны или по крайней мере расположены неподалеку друг от друга.
Следовательно, область подкорковой генерации δ-компонента, созревающего в онтогенезе самым первым и обладающего самым длинным латентным периодом, локализована в передних бугорках четверохолмия на ипсилатеральной стороне.
Таким образом, в процессе индивидуального развития к этой старейшей части зрительной системы — ретикулярной формации
S.  Coll — адресуются самые первые зрительные волокна изоптического тракта и именно здесь устанавливаются самые первые синаптические контакты с символом мозга.

Морфологически такое раннее подрастание зрительных волокон к передним бугоркам было установлено раньше (Пригонников И. А., 1949; Преображенская Н. С., 1963; Сухецкая Μ. П., 1963; Бирючков Ю. В., 1965). Раннее функциональное созревание этих связей у кролика обнаружили W. Hunt и S. Goldring (1951). Наши исследования, проведенные совместно с Т. И. Беловой, показали, что действительно волокна оптического тракта проявляются в этой области очень рано и четко выявляются серебряной импрегнацией в возрасте 22 дней  пренатальной жизни (см. рис. 65).
Принципиальным фактом, полученным в этих экспериментах, является гетерохронное и избирательное созревание восходящего возбуждения от S. Coll к коре головного мозга.
Отсюда следует, что в процессе эмбрионального морфогенеза вся первичная система в целом: сетчатка→зрительный тракт→ретикулярная формация передних бугорков→слой коры, испытывает ускоренное морфологическое и функциональное созревание. Следовательно, в процессе онтогенетического развития имеет место функциональное объединение древнейшего компонента коры переднего мозга- I слоя с древнейшим оптическим центром мозга — передними бугорками четверохолмия.
Можно думать, что волокна из передних бугорков направляются к коре мозга через некоторую цепочку переключений в таламусе, например в ретикулярном таламическом ядре. Основания для этого предположения приведены ниже. Этим, вероятно, и объясняются длинный латентный период ответа и особенности функциональных свойств δ-компонента.
Мы предполагаем, что такое раннее онтогенетическое формирование этого первичного оптического пути от переднего двухолмия к коре отражает процесс филогенетического развития зрительного анализатора.
Как уже отмечалось, разрушение передних бугорков четверохолмия в тех случаях, когда оно захватывает оральные области и претектальную область, приводило всегда к заметному облегчению или, наоборот, угнетению другого компонента—γ.
Это навело нас на мысль, что оба эти компонента — γ и δ — третичный и вторичный—генерируются близко лежащими структурами. Мы предположили, что возбуждение, формирующее вторичный компонент γ, генерируется в претектальной области таламуса, являющейся также весьма старой в филогенетическом отношении структурой. Известно, что здесь оканчиваются волокна оптического нерва. В опытах на котятах установлено, что в этой области может начинаться восходящий зрительный путь к коре мозга (Rose J., Lindsley D., 1965).
Мы обнаружили, что разрушение претектальной области приводит к устранению компонента у из комплекса ВП на поверхности коры мозга. Этому обычно сопутствует и устрашение колебания δ, пути которого, очевидно, здесь проходят. Однако избирательное разрушение S. Coll устраняет только компонент δ, оставляя нетронутым «претектальный» γ. Разрушение

вентральной части CGLd и прилежащей ретикулярной формации не затрагивает γ-компонента.

Рис. 60. Подкорковый генез коротколатентного отрицательного компонента β из CGLv.
А — фон; Б — после разрушения каудальной части CGLv и прилежащей ретикулярной формации β-компонент исчез, в комплексе остался только компонент у; В — схема разрушения. Калибровка: 20 мс, 50 мкВ.
β-Компонент созревает самым последним в комплексе ВГ1 на 8—9-й день жизни кролика. Разрушение вентрального ядра CGLv всегда приводит к устранению этого компонента из комплекса ВП на поверхности коры. На рис. 60 в исходном фоне вызванный ответ состоял из двух отрицательных колебаний — β и γ (компонент γ был замаскирован позитивностью, развивающейся между β и δ). Видно, что разрушение вентральной части латерального коленчатого тела устранило практически полностью β-компонент, и общий латентный период ответа с 55 мс
увеличился до 100 мс. Одновременно с исчезновением β компонента устранился и компонент δ. Это связано с тем, что, кроме каудальной части CGLv, разрушение захватило вентральный участок ретикулярной формации среднего мозга латеральное красного ядра, т. е. как раз ту ее часть, которая принимает участие в генерации ответа δ.


Рис. 61. Подкорковый генез положительного компонента первичного ответа зрительного ВЛ α-компонента из релейного ядра CGLd.

Λ — фон ВП до разрушения; Б — потенциал после разрушения CGL, рядом схема разрушения. α-, β-компопенты исчезли, сохранилось только длиннолатентное колебание δ с латентным периодом 160 мс. Выявился компонент γ, В — далее был разрушен S. Coll и от комплекса ВП остался только компонент V· Справа — схемы и микрофотографии разрушений. Калибровка: 20 мс, 100 мкВ.
И при разрушении передних бугорков, и при разрушении вентральной части CGL γ-компопент не только остается без изменения, но, напротив, выявляется особенно отчетливо, даже в таком случае, который представлен на рис. 61 (разрушена значительная часть субталамуса; латеральный отдел subst. nigra, pedunculus cerebri, zona incerta, corpus subthal. Luysi, поля Форели). Мы предполагаем, что пути γ-компонента проходят из претектальной области дорсальнее уровня вентрального таламуса, так как разрушения CGL его не затрагивают.



Рис. 62. Схема генеза и путей проведения возбуждений, формирующих в онтогенезе компоненты ВП зрительной коры в последовательности: δ, γ, β, а (Ата-Мурадова Ф. А., Белова Т. И., 1971).

Во всех случаях, когда отсасывание захватывало комплекс дорсального латерального ядра таламуса, наблюдалось исчезновение «претектального» γ-компонента.
Восходящее возбуждение первичного отрицательного компонента β, очевидно, проходит частично через дорсальное ядро CGL, поэтому он уменьшается или исчезает после этого разрушения (см. рис. 61).
Таким образом, по нашим данным, первичный отрицательный компонент β, появляющийся в онтогенезе последним, является результатом созревания вентральной части латерального коленчатого тела и отсюда через дорсальное латеральное коленчатое тело его пути восходят в кору мозга (см. схему на рис. 62). Происхождение и пути -проведения возбуждении, формирующих компоненты ВП, схематически показаны на рис. 76.
Более раннее созревание вентрального ядра латерального коленчатого тела по сравнению с дорсальной областью показано в работах ряда морфологов [Rose J. Е. (1942), Сухецкая Μ. П. (1965)—у человека; Преображенская Н. С. (1963)·—у обезьяны и человека; Филимонов И. Н. (1963) — у ежа и г. д.]. Следовательно, этот факт в морфологическом плане не является новым.
Однако нам удалось показать, что в функциональном отношении эта часть латерального коленчатого тела проявляет активность раньше дорсальной части.
Раннее онтогенетическое созревание вентральной области коленчатого тела повторяет эволюционную закономерность более раннего формирования и дифференцировки этой структуры в филогенезе. Известно, что вентральная часть латерального коленчатого тела в процессе исторического развития не только дифференцируется раньше дорсальной, но и происходит из другой таламической закладки — из области субталамуса (Rose J. Е., 1942; Herrick С. J., 1948). Ее «родство» с окружающим ретикулярным нейропилем таламуса сохраняется даже у человека и выражается в том, что эта часть коленчатого тела непосредственно, без видимой границы переходит в ретикулярную формацию таламуса, а ее клеточные элементы сохраняют свою характерную «ретикулярную» форму (Жукова Г. П., Леонтович Т. А., 1962).
Наши исследования показали, что при тех разрушениях вентральной части CGL, которые захватывают также и прилегающую пограничную область дорсального ядра CGL, полностью устраняется и начинающий созревать небольшой положительный компонент. Отсюда можно сделать два вывода: или в этом случае разрушается только та часть дорсального ядра CGL, которая на этой начальной стадии развития целиком генерирует весь положительный компонент, или частично разрушаются пути, идущие от всего дорсального ядра CGL в кору мозга. В последнем случае можно предполагать участие всего CGL в генерации «специфического» таламокортикального возбуждения.
Однако второе предположение опровергается сведениями о том, что волокна, идущие от дорсального коленчатого тела во внутреннюю капсулу, отходят весьма равномерно именно от его дорсальной поверхности и произведенным в опыте разрушением не захватываются. Поэтому разрушение вентральной границы CLG в данном опыте не могло бы целиком устранить весь положительный компонент α, а, вероятно, только уменьшило его амплитуду.

Отсюда следует, что функциональное созревание клеточных структур в дорсальном латеральном коленчатом теле, способных к генерации положительного компонента в коре, начинается от пограничной области с вентральной частью, что морфо- генетически вполне объяснимо. Поэтому разрушение этой области в возрасте, когда α-компонент только начинает появляться, на 12—13-й день жизни, полностью его устраняет, хотя вся остальная часть дорсального коленчатого тела остается интактной.



Рис. 63. Принципиальная схема гетерохронного и последовательного созревания восходящих зрительных проекций в кору мозга из разных подкорковых структур зрительной системы. Слева — конфигурация ВП для каждой стадии развития.

Мы считаем этот вывод весьма принципиальным, так как, действительно, можно думать, что функциональное созревание филогенетически более молодой системы начинается именно с той ее части, которая ближе связана с более старой и зрелой ее областью. С этой точки зрения выявление гетерохронии в созревании отдельных частей в пределах дорсального ядра CGL является функциональным и морфологическим выражением «типичной внутрисенсорной» гетерохронии.
В данном случае функциональный параметр оказался более тонким показателем такого гетерохронного созревания, чем морфологический метод исследования, который не может уловить в ряде случаев тонкой разницы в уровнях зрелости клеточных элементов в пределах одной и той же структуры, а тем более точно идентифицировать зрелые связи между структурами.
Таким образом, вызванный ответ зрительной коры мозга кролика является по своей природе весьма сложным образованием, состоящим из возбуждений различной физиологической природы (рис. 63).


 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »