Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

Выявленные нами различия в происхождении компонентов ВП зрительной коры и различия их функциональных свойств на протяжении постнатальной жизни привели нас к предположению о том, что по своей химической специфичности эти компоненты должны также обладать индивидуальностью.
Оказалось, что химическая специфичность синаптических организаций в коре β- и γ-компонентов отражает их более глубокие химические различия на уровне подкорковых структур. Таким образом, химическая специфичность восходящих в кору возбуждений остается постоянной или эквивалентной на подкорковом уровне их организации и на уровне кортикальных синапсов данной системы (см. схему на рис. 44). На ранних стадиях развития, когда созревают только один — два отрицательных компонента зрительной коры, выявить их химическую специфичность проще, чем в целостном сложном комплексе ВП взрослого животного, где происходит взаимное перекрытие компонентов. Кроме того, такая химическая «маркировка» определенного компонента, проделанная на ранней стадии развития, дает возможность точно идентифицировать этот компонент по химическому показателю и на поздних стадиях, в сложном комплексе вызванного ответа.
Наши первые опыты показали, что при воздействии стрихнина на зрительную кору в комплексе ВП возникают другие соотношения между отрицательными компонентами, чем это имеет место в сенсомоторной коре.
При аппликации 0,5% раствора стрихнина на кору мозга взрослого кролика мы обнаружили, что в комплексе зрительного ответа стрихнином избирательно облегчается только компонент у и отрицательный компонент δ ответа. Первичный отрицательный компонент β остается без изменения или даже слегка уменьшается.
В пункте аппликации стрихнина уже на 6-й минуте происходит избирательное возрастание только γ и δ.
Следует отметить другую важную особенность: различный эффект действия стрихнина па синапсы зрительной сенсомоторной коры. При одновременной аппликации стрихнина и отведении ВП из зрительной и сенсомоторной коры стрихнинное облегчение в сенсомоторной коре проявляется уже через 15—30 с после аппликации, в то время как в зрительной коре облегчение компонентов наступает только через 5—6 мни. Это свидетельствует о том, что чувствительность к стрихнину синапсов зрительной коры кролика по крайней мере в 10 раз ниже, чем синапсов сенсомоторной коры. В этом же эксперименте с полной отчетливостью выявляется эффект маскировки позитивным компонентом первичного ответа отрицательного компонента β. При сравнении двух одновременно регистрируемых потенциалов становится очевидным, что еле заметный выступ на нисходящей части позитивного компонента (нижний луч) в соседнем пункте выявляется как полноценный компонент β (обозначен одной стрелкой).
Видно, что длительность стрихнинного спайка (верхний луч) в начальной стадии развития значительно превосходит длительность γ-компонента (нижний луч). Мы считаем, что это происходит за счет вовлечения в стрихнинную активность компонента δ, который у взрослого животного обычно маскируется позитивным колебанием.
По мере развития действия стрихнина происходит все большая и большая синхронизация этих двух отрицательных компонентов— γ и δ в общий спайк; таким образом, длительность стрихнинного спайка сокращается. Возможно, что природа этого процесса иная.
Следовательно, в зрительной коре кролика имеет место совершенно отчетливая и избирательная чувствительность к стрихнину только некоторых компонентов ВП. В первую очередь облегчается β и δ вызванного ответа, затем вторичный позитивный компонент. Мы никогда не наблюдали облегчающего влияния стрихнина на первичный комплекс вызванного ответа: первичный положительный и первичный отрицательный компоненты — а и β, которые в онтогенетической эволюции созревают в последнюю очередь. Оба первичных компонента—а и β — положительный и отрицательный, не только не увеличиваются, но даже несколько уменьшаются после полного развития типичного стрихнинного спайка на 15-й и 17-й минуте. При среднем уровне нембуталового наркоза (рис. 64) γ-компонент является доминирующим по амплитуде и, по нашему мнению, включает по крайней мере часть восходящей посылки, формирующей и компонент δ.
Аппликация стрихнина на ранних стадиях онтогенеза. Чтобы точно дифференцировать, какой же из вторичных отрицательных компонентов облегчается стрихнином в первую очередь и насколько избирательно в этом случае протекает облегчение, исследовали потенциал зрительной коры у 7-дневного кролика (латентный период 140 мс).
Вызванный потенциал зрительной коры представлен тремя отрицательными колебаниями β, у и б, разделенными позитивным потенциалом (рис. 65).
Аппликация стрихнина в пункт отведения вызывает вначале некоторое подавление всех компонентов вызванного ответа и почти полное подавление β-компонента. Через 5 мин отчетливо и избирательно возрастает длиннолатентный компонент δ, амплитуда которого в исходном фоне наименьшая на этой стадии развития. Стрихнинный эффект достигает максимальной величины по своей амплитуде и длительности на 7-й минуте.  Через 10 мин происходит уменьшение эффекта. Такая чувствительность к стрихнину компонента δ на уровне его кортикальных синапсов привела нас к предположению о возможности такой же химической специфичности его синапсов и на уровне S. Coll, откуда он берет свое начало. Еще С. Herrick (1949) на амблистоме показал, что аппликация стрихнина на двухолмие вызывает типичную реакцию. Сохранилась ли такая химическая специфичность этой структуры в процессе длительной эволюции мозга млекопитающих, постсинаптических мембран его нейронов?
Действительно, при аппликации стрихнина на поверхность S. Coll мы наблюдали значительное возрастание амплитуды вызванных ответов во всех областях коры и особенно в фокусе максимальной активности (см. рис. 65).
Возрастание амплитуды ВП во всех отведениях с коры мозга является доказательством того, что проекции зрительного возбуждения ко всем этим точкам в этом возрасте начинаются из S. Coll.
Преимущественное возрастание амплитуды ответа в фокусе максимальной активности указывает на то, что к этому пункту адресуется наиболее компактный пучок волокон, проводящих зрительное возбуждение из S. Coll в кору.



Рис. 64. Химическая специфичность компонентов зрительного ВП в онтогенезе: стабильность для γ и б и стадийная изменчивость для β. Аппликация растворов стрихнина разных концентраций.
А —8-дневный кролик: а — ВП фона, б — аппликация 0,1% раствора стрихнина, через 25 мни компонент β без изменений, γ и δ избирательно облегчен, в —1% раствор стрихнина уже на 8-й минуте резко усиливает γ- и δ-, но подавляет β-компонент на 15-й минуте; Б — взрослый, 0,5% раствор стрихнина оказывает избирательный эффект только на компоненты γ и δ; а и β остаются без изменений. Цифры — время аппликации, калибровка: 20 мс, 50 мкВ (Л), 100 мкВ (Б),


Рис. 65. Химическая специфичность длиннолатентного ответа δ-компонента зрительной коры на уровне его подкорковых синапсов в S. Coll, переключающих в кору мозга возбуждение, формирующее этот компонент. Аппликация 1% раствора стрихнина на поверхность S. Coll.

Очевидно, механизм действия стрихнина на нейроны S. Coll заключается в местном подавлении активности тормозных синапсов, в результате чего происходит более интенсивная активация восходящей в кору системы. Стрихнин повышает возбудимость и синаптических элементов, которые не достигли полной функциональной зрелости S. Coll. На это указывает, в частности, появление небольшого позитивного отклонения в корковом потенциале после наложения стрихнина на S. Coll, что подтверждает в свою очередь неспецифическую природу этого позитивного компонента. После его появления латентный период ответа сокращается с 230 до 160 мс.
Таким образом, нами было показано, что действительно δ-компонент зрительного ответа, созревающий в онтогенезе в первую очередь, уже на ранних стадиях онтогенетического развития в момент своего появления обладает специфической чувствительностью к действию стрихнина. Принципиальным моментом является чувствительность к стрихнину этого компонента на корковом и подкорковом уровнях его генерации. Следовательно, в этом случае несомненно имеет место химическая однородность всего пути проведения зрительного возбуждения от четверохолмия к коре мозга. Это способствует сохранению надежности передачи информации вдоль данной проводящей системы. Создаются условия своеобразной «химической канализации» возбуждений от периферических рецепторов до корковых синапсов включительно. Действительно, стрихнин оказывает и на сетчатку свое типичное облегчающее действие (Ames, Pollen, 1969), здесь имеются чувствительные к нему синапсы. Можно ожидать, что на 4-й день жизни, когда в сетчатке имеется заведомая и резкая гетерохрония в уровнях зрелости ее элементов, на этом фоне эффект стрихнина будет таким же фрагментарным, как и в незрелой коре (см. рис. 47). Такая химическая однородность этого наиболее раносозревающего восходящего в зрительную кору возбуждения наталкивается на некоторое эволюционное сравнение. В процессе прогрессивной эволюции мозговых структур химическая специфичность древних синаптических систем должна быть консервативна и сохраняться неизменной и иа более поздних стадиях филогенеза. Поэтому в онтогенезе при формировании первых проекций из этих «старых» структур в новую молодую кору, очевидно, в некоторых случаях восходящий аксон может сохранить химическую специфичность своего исходного подкоркового ядра и выносить ее на уровень коры мозга. Таким образом, «старые» структуры сохраняют свою физиологическую и химическую индивидуальность в синаптических контактах с филогенетически новыми структурами. Эволюционная стабильность таких химических особенностей постсинаптической мембраны нейрона, ее белков-рецепторов, поддерживаются соответствующей генетической системой.
Исследования М. Scheibel, A. Schcibcl (1966) показали, что, действительно, в ретикулярной формации на уровне передних бугорков и в самих передних бугорках находятся нейроны, которые  дают восходящий аксон непосредственно в кору мозга. На уровне таламуса эти аксоны проходят между срединной си- темой таламуса и латеральным коленчатым телом, отдавая в эти структуры коллатерали. Такие же коллатерали от этого аксона получает и ретикулярное таламическое ядро. Функциональные доказательства прямых связей ретикулярной формации корой мозга получены Р. Ю. Ильюченком и Гилинским (1971).
Трудно представить монохимизм в передаче возбуждения, ю каналу, состоящему из сложной мультисинаптической системы. В этом случае весьма вероятным является смена медиаторов, связанная с синаптическими перерывами (Каграманов, 966; Eccles, 1966). Однако, очевидно, химическая непрерывность в пределах одного узкого специализированного пути прошения возможна.


 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »