Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

Надо отметить, что использование гетерохронии развития как экспериментального приема для морфологического анализа зреющих и поэтому все время изменяющихся структур центральной  нервной системы оказалось весьма плодотворным методом онтогенетического исследования (Анохин П. К., 1968).
Как показали наши исследования, структурная гетерохрония отчетливо проявляется намного раньше функциональной. Так, например, гетерохронию в течение морфогенеза различных подкорковых структур зрительной системы оказалось возможным выявить на ранних стадиях эмбрионального развития, задолго дο рождения. К моменту рождения идентифицируемая морфологическими методами гетерохрония в развитии этих структур уже незаметна, хотя она отчетливо продолжает проявляться по функциональному показателю.
Функциональная гетерохрония — вступление в функцию этих же структур — начинает проявляться только в постнатальный период, например для зрительной системы после 4—5-го дня жизни.
Таким образом, создается значительный разрыв между сроками проявления гетерохроний структурной и функциональной.
Очевидно, в период, непосредственно предшествующий появлению функции при формально зрелых структурных отношениях, происходит «невидимый» морфологический процесс ультра-структурного  и физиологического дозревания структур. Он растянут во времени, что является косвенным указанием па сложность продолжающейся тонкой «нейрохимической» эволюции микроструктур нейрона. Вероятно, ее могут выявить гистохимические и биохимические методы исследования, электронная микроскопия.
Если вспомнить необычайную сложность внутреннего строения нейрона и неменьшую сложность его внешней мембраны, с которой контактируют разнообразные по своей химической
природе волоконные системы, то отчасти становится понятным такой более медленный темп физиологического созревания.
Свои морфологические исследования мы начали с выявления сроков созревания волоконных структур S. Coll, так как полагали, что раз это образование зрительной системы ствола созревает раньше других, в частности первым формирует свою восходящую связь с корой, то, следовательно, и структура его должна созревать раньше. Действительно, в нижних слоях уже на 22-й день эмбриональной жизни можно наблюдать значительное количество ориентированных в одинаковом направлении тонких волоконец. Они начинаются непосредственно от места вхождения зрительного тракта. Кроме того, четко выявляются отдельные волокна и в подлежащей ретикулярной формации. Некоторые волокна от оптического тракта направляются прямо в претектальную область. На срезах, сделанных на уровне таламуса, можно проследить небольшой пучок волокон, спускающийся от места вхождения зрительного тракта в таламус к вентральным областям таламуса, в частности к вентральному отделу коленчатого тела. В латеральном коленчатом теле еще не удается обнаружить никаких волоконных систем.
Таким образом, уже в раннем эмбриональном периоде, на 22-й день, имеется структурная основа для проведения зрительного возбуждения из зрительного тракта в передние бугорки четверохолмия.
У новорожденного кролика эта система (зрительный тракт — передние бугорки), очевидно, уже функционирует, и при раздражении оптического нерва S. Coll можно зарегистрировать ВП на несколько дней раньше, чем в коре (Hunt W. Е., Goldring S., 1951).
Эти данные совпадают с наблюдениями о значительном опережении проекции оптического тракта в переднее четверохолмие (Пригонников И. А., 1949; Сухецкая М. П., 1961; Преображенская Н. С., 1963, 1965; Бирючков Ю. В., 1965, 1966). В претектальной области у 12-дневного эмбриона также обнаруживаются четко выраженные волоконные структуры, однако они гораздо менее многочисленны, чем в переднем четверохолмии. Сопоставление срезов, идущих вперед от передних бугорков, позволило выявить совершенно отчетливую картину развития волоконных структур в этом направлении. Они идут широким фронтом на уровне ретикулярной формации переднего четверохолмия и его нижних слоев, а в верхней части переходят в претектальную область, расширяясь в оральном направлении в области дорсального таламуса. Следовательно, эти две области тесно связаны друг с другом.
Какие же структуры в пределах самих передних бугорков с наибольшей вероятностью могут генерировать самый ранний компонент ВП на поверхности коры — δ? Этот процесс мы исследовали по критерию клеточной дифференцировки. Как известно, дифференцировка клеток начинается после последнего митотического деления. С этого момента включаются в активность новые генные системы ядра, синтезирующие продукты, специфические для данной клетки или типов клеток. Избирательная и ранняя активация этих генных локусов определяет такое же избирательное и раннее вступление клеток в дифференцировку. Анализ клеточного созревания и дифференцировки коры четверохолмия и подлежащей ретикулярной формации показал, что наиболее рано, уже па 19—20-й день пренатальной жизни, происходит дифференцировка клеток в ретикулярной формации. На этой стадии развития уже можно видеть отдельные весьма дифференцированные крупные ретикулярные нейроны. Основной фон составляют незрелые клетки. Крупные размеры этих первых ретикулярных нейронов указывают, что аксоны этих клеток уходят на большое расстояние.
К 22—25-му дню жизни дифференцированные клеточные элементы появляются в глубоких слоях четверохолмия. Только к 29-му дню, т. е. непосредственно перед рождением, начинают дифференцироваться элементы верхних слоев.
По последним данным, средние и нижние слои четверохолмия кролика мало отличаются от подлежащей ретикулярной формации, тесно с ней связаны и в этом смысле можно их обозначить как ретикулярные (Викторов И. В., 1966). Клеточные элементы имеют характерную форму редковетвистых ретикулярных нейронов, сходных с нейронами прилежащей ретикулярной формации, т. е. они имеют исторически более старое нейропильное происхождение.

Надо отметить, что такую же ретикулярную форму имеют нейроны претектальной области, которая созревает вслед за глубокими структурами передних бугорков и является тоже древней интегративной формацией.
В других зрительных структурах клеточные элементы только начинают созревать к 25-му дню эмбриогенеза.
Коленчатое тело резко отстает в своем развитии. В эти же сроки в нем еще нет зрелых элементов. Они впервые появляются только к 25-му дню жизни в вентральном ядре, а в дорсальном— только на 29-й день. Это вполне согласуется с его поздним филогенетическим происхождением из более молодого дорсального таламуса.
Таким образом, и по развитию волоконных систем, и по уровню клеточной дифференцировки глубинные слои передних бугорков четверохолмия созревают намного быстрее, чем остальные подкорковые переключения оптического тракта и, таким образом, именно сюда, в древнейший интегративный центр мозга, врастают самые первые волокна зрительного нерва, добавляющие новую информацию к уже сложившимся интегративным отношениям этой области.
К 25-му дню эмбриональной жизни здесь уже создаются все структурные условия для контактирования волокон оптического тракта с клеточными элементами ретикулярной формации средних и нижних слоев четверохолмия. Однако контакты отдельных элементов могут быть готовы и еще раньше. Поэтому мы считаем возможным предположить, что именно отсюда берет начало самый ранний путь зрительных возбуждений в кору мозга (см. рис. 63),
В претектальной области клеточные элементы начинают дифференцироваться несколько позже, чем в ретикулярной формации передних бугорков, только к 22-му дню эмбриональной жизни.
Последовательное структурное созревание этих двух наиболее старых областей переключения зрительного тракта — глубоких слоев передних бугорков четверохолмия и претектальной области—предопределяет с этого момента два важнейших фактора последующего эмбриогенеза мозга: во-первых, будущую гетерохронию последовательного вступления в функцию этих двух структур и, во-вторых, изначальную системную организацию зрительной функции. Такая гетерохрония наблюдается и в созревании восходящих в кору волокон этих двух систем (см. рис. 63, Б). А именно уже самые первые аксоны зрительного тракта, даже одиночные, если взять самые ранние стадии развития, устанавливают свои синаптические контакты со зрелыми ретикулярными нейронами, находящимися к этому времени уже в определенных функциональных отношениях с другими частями ствола и, следовательно, организованными в системном отношении. Таким образом, зрительный аксон врастает в уже сложившуюся до него интеграцию и этим самым добавляет новый афферентный вход, вносит новую информацию, обогащает эту интеграцию. Целесообразность этого очевидна: самый первый зрительный импульс в состоянии влиять на систему и, следовательно, на уже организованные первичные реакции, переводя их в новое функциональное состояние. Таким образом, в этом случае морфогенеза мы имеем дело не с соединением двух элементов, а с подключением нового компонента к системно организованным компонентам, к ядру системы по принципу минимального обеспечения функций.
Дифференцировка латерального коленчатого тела начинается намного позднее дифференцировки двух предыдущих структур. На 20—22-й день эмбриональной жизни, когда уже весьма дифференцированы клеточные элементы ретикулярной формации и глубоких слоев двухолмия, начинается клеточная дифференцировка претектальной области, в дорсальном таламусе еще нет дифференцированных элементов.
К 25-му дню пренатальной жизни начинается одновременная дифференцировка клеточных элементов в заднем вентральном ядре таламуса и ретикулярном ядре, т. е. в структурах, которые окружают дорсальную часть латерального коленчатого тела и дают начало ассоциативным ответам в коре (у кошки). Следует особо отметить, что самая вентральная часть вентрального ядра коленчатого тела, граничащая с субталамусом и являющаяся его производным, по данным J. Rose (1942), начинает дифференцироваться раньше, чем его дорсальные и внутренние области. Следовательно, в пределах самого коленчатого тела имеется микрогетерохрония созревания (Анохин Π. К., 1968).
Раннее созревание вентрального ядра коленчатого тела было показано для эмбрионов человека Μ. П. Сухецкой (1961) и Н. С. Преображенской (1963, 1965). Наши исследования показали, что именно отсюда в процессе онтогенеза формируется особая, третья по счету, восходящая в I слой коры система (см. рис. 63).

Таким образом, выявлена резкая гетерохрония в созревании изученных нами в функциональном отношении реле зрительной системы. К 25-му дню эмбриональной жизни, когда ретикулярная формация и нижние слои передних бугорков уже дифференцированы и в полном разгаре дифференцировка клеточных элементов претектальной области, в таламусе начинают дифференцироваться клеточные элементы вентрального ядра CGL и ретикулярной формации, прилегающей к вентральной области латерального коленчатого тела. Дифференцировка клеточных элементов дорсальной части коленчатого тела, филогенетически самой молодой, начинается в последнюю очередь — только к 29-му дню эмбриональной жизни.
Уровень дифференцированности клеточных элементов, выявленной при помощи метода Ниссля и ядерно-плазменного отношения указывает на то, что дорсальное ядро латерального коленчатого тела должно функционировать в самую последнюю очередь. Именно это и наблюдалось в наших физиологических исследованиях: положительный компонент первичного ответа появляется в самую последнюю очередь, что связано с поздним созреванием этой классической восходящей в кору системы.
Одновременное созревание ретикулярного таламического ядра, прилегающего к вентральному ядру коленчатого тела, показывает, что в этой области может также довольно рано происходить переключение зрительных импульсов, приходящих от вентрального коленчатого тела или от оптического тракта, гораздо раньше, чем в CGLd.
Таким образом, последовательность онтогенетической дифференцировки клеточных элементов передних бугорков подлежащей ретикулярной формации, претектальной области, вентрального коленчатого тела и его дорсальной части, действительно, происходит с такой же гетерохронией, с какой в постнатальном онтогенезе осуществляется последовательное включение в функцию этих структур.
В строгой гетерохромной последовательности они поочередно посылают свои восходящие аксоны в зрительную кору и устанавливают здесь в таком же порядке свои синаптические контакты. Эти синаптические системы, формируясь первично в одном и том же пункте коры, пространственно перекрываются друг другом. Расширение зоны их распределения в коре происходит в различных темпах и закапчивается в разные сроки. Однако их пространственное перекрытие в центральной части проекционного поля сохраняется.
В таком случае если к каждой из этих синаптических систем возбуждения приходят достаточно синхронно, то в этом пункте коры происходят, как это было нами неоднократно показано, перекрытие и слияние компонентов ВП на основе их чисто электрических взаимодействий.

Тем не менее, несмотря на такое временное и пространственное перекрытие их активности, они по аналогии с ВП сенсомоторной коры должны сохранять свою физиологическую индивидуальность по параметру химической специфичности (Ата-Мурадова Ф. А., 1963, 1965). Вопреки распространенному мнению о том, что специфическая проекционная зрительная кора получает возбуждения только из латерального коленчатого тела, мы обнаружили несколько каналов возбуждения, восходящих к этой проекционной зоне (см. рис. 63). Однако имеется широкий веер зрительных «неспецифических возбуждений» ассоциативных областей коры.
Нейрофизиологически такие связи были показаны М. Мельдерсом и соавт. (1962, 1963). М. А. Сухецкая (1961) проследила волокна, идущие от оптического тракта в таламическую ретикулярную формацию, на весьма ранних стадиях развития.


 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »