Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Гетерохрония в созревании элементов сетчатки - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

Системное развитие функций онтогенеза, очевидно, является важнейшим принципом развития.
Из классических морфологических исследований известно, что развитие слоев сетчатки кролика происходит от внутренних к наружным (Винников Я. А., 1947; Бекчанов, 1970), и морфологическая дифференцировка ее элементов заканчивается только к 15-му дню после рождения. Наши электрофизиологические исследования показали, что уже на 4-й день постнатальной жизни животного в зрительной коре на световое раздражение регистрируется «незрелый» ВП (одиночное негативное колебание). Этот факт с несомненностью указывает на то, что в сетчатке к этому возрасту обязательно должны быть зрелые фоторецепторы, воспринимающие световой стимул. Поэтому им мы уделили особое внимание при рассмотрении процесса гетерохронного развития сетчатки. В литературе значительное количество данных о гетерохронии в развитии ганглиозных клеток сетчатки: клетки, прилежащие к слепому пятну, созревают быстрее, чем более отдаленные клетки этого слоя (Cajal, 1960) (рис. 66).
Хотя к моменту рождения животного в ответ на вспышку света в коре мозга еще не регистрируется ВП, его можно получить при электрическом раздражении зрительного нерва (Hunt W. Е., Coldring S., 1951). Эти факты указывают по крайней мере на два обстоятельства: на незрелость в этом возрасте фоторецепторного аппарата и, наоборот, на функциональную «готовность» аксонов ганглиозных клеток к проведению возбуждения в центральный мозг.


Рис. 66. Опережающее созревание ганглиозного слон сетчатки в эмбриогенезе позвоночных (Cajal, 1960; эмбрионы цыпленка).
А — нейробласты ганглиозного слоя; Б — отростки с колбой роста; В — митоз, Г — закладка зрительного нерва и начало созревания сетчатки: созревание распространяется из центральной ямки (а) к периферии.

По А. Бекчатову, у однодневного кролика зачатки фоторецепторных клеток только намечаются и только ганглиозные клетки являются относительно дифференцированными элементами. Наиболее зрелые из них имеют большое ядро, небольшой ободок цитоплазмы с пылевидным хроматофильным веществом и нейрофибриллами, окоп центрированными вокруг ядра. Клетки обладают дендритическими отростками и аксонами, миелиновая оболочка находится на пузырчатой стадии по Г. Г. Соколянскому (1930). Разделение ядерных слоев произошло только в центральной части сетчатки.


Рис. 67. Системное созревание сетчатки в онтогенезе с минимальным обеспечением функции: «колонками» по вертикали в направлении от ганглиозного слоя к фоторецептору. Вверху — усложнение комплекса ВП, коррелирующее с функциональным созреванием новых «колонок» сетчатки (Ата- Мурадова Ф. А. и др., 1978).

Клетки внутреннего ядерного слоя менее дифференцированы. В цитоплазме клеток хроматофильное вещество еще пылевидно, видны нежные нейрофибриллы и небольшое число утолщенных дендритов. Особенно важно отметить, что в этом возрасте еще отсутствуют контакты между фоторецепторными клетками и нейронами внутреннего ядерного слоя (рис. 67). Это делает невозможным проведение возбуждения от фоторецепторов по вертикали сетчатки к ганглиозным клеткам.
К 4—5-му дню жизни, когда в зрительной коре появляется негативный ВП, в центральных отделах сетчатки можно выделить отдельные фоторецепторы, которые имеют выраженный внутренний членик и слаборазвитый наружный членик. Эти первые фоторецепторы относятся к типу колбочек, которые некоторые исследователи рассматривают как филогенетически более древние элементы, чем палочки (Walls, 1942). Этот тип рано созревающих колбочек является первым афферентным входом сетчатки и, по нашим данным (Ата-Мурадова Ф. А., 1971), связывает сетчатку с филогенетически самой древней частью оптического мозга — ретикулярной формацией на уровне S. Coll. На этой стадии развития во внутреннем ядерном слое уже можно отметить образование «дендритического букета» у биполярных клеток. У горизонтальных и амакриновых клеток сильно разветвлены отростки. Важен факт установления контактов между фоторецепторными и биполярными клетками. В цитоплазме ганглиозных клеток наблюдается накопление хроматофильного вещества: оно уже имеет вид зерен, что указывает на начало интенсивного синтеза РНК, специфичной для данного типа клеток. Нейрофибриллы в большом количестве выявляются по всей цитоплазме.
На 7—10-й день постнатальной жизни в коре мозга кролика появляется второй компонент ВП. Можно думать, что этот факт является отчасти результатом созревания новой большой группы фоторецепторов. Действительно, в этом возрасте у всех фоторецепторов (и палочек, и колбочек) внутренний членик развит, появляется наружный членик. Число контактов между фоторецепторными клетками и клетками внутреннего ядерного слоя значительно увеличивается. Дендриты всех клеток разветвлены. В нейронах внутреннего ядерного слоя определяется накопление зернистого хроматофильного вещества, в цитоплазме выявляется тонкая нейрофибриллярная сеть.
К 15-му дню, когда в коре мозга регистрируется вполне дефинитивный комплекс ВП (ем. рис. 67), сетчатка кролика почти полностью дифференцирована, фоторецепторные клетки имеют развитый наружный и внутренний членики. Тигроидное вещество ганглиозных клеток имеет вид глыбок, сеть нейрофибрилл заполняет всю цитоплазму; на дендритах обнаруживается большое число ши-пиков. Миелинизация аксонов этих клеток находится па стадии относительной зрелости по Г. Г. Соколянскому (1930). В цитоплазме клеток внутреннего ядерного слоя хроматофильное вещество имеет вид гранул, а нейрофибриллы образуют тонкую сеть.

Таким образом, по морфологическим критериям все элементы сетчатки становятся вполне зрелыми. В процессе дальнейшего развития не отмечается каких- либо значительных морфологических изменений, продолжается лишь миелинизация аксонов ганглиозных клеток, которая заканчивается к 6-му месяцу постнатального развития.
Можно предположить, что последовательное созревание компонентов ВП зрительной коры весьма непосредственно отражает гетерохронное созревание не только центральных структур зрительного мозга, но и световоспринимающих элементов сетчатки. Действительно, в процессе созревания на любой стадии от 4-го до 12-го дня свет падает на популяцию фоторецепторов, находящихся на различных стадиях морфологического и функционального развития, т. е. световой поток попадает на весьма гетерогенную рецепторную поверхность. Одни из рецепторов уже вполне зрелые и полноценно отвечают на стимул, для других же стимул является подпороговым. Следовательно, такой экспериментальный прием, как изменение интенсивности светового потока, должен выявлять гетерогенность клеток фоторецепторного слоя, возбуждение которых в конечном счете формирует ВП в коре мозга.
В ответ на стимул, вызывающий в коре мозга взрослого (кролика дефинитивный ответ, в коре 8-дневного кролика регистрируется характерный для этого возраста ВП, состоящий из двух компонентов — у и δ. Для взрослого животного пороговое значение светового стимула в наших экспериментах достигается только при 156-кратном уменьшении этой исходной интенсивности, для 8-дневного порог достигается уже при 11-кратном уменьшении. При пороговом значении в коре взрослого кролика остается только позитивный (компонент первичного ответа, т. е. самый коротколатентный компонент; наоборот, в коре 8-дневиого животного — δ-компонент. Следует отметить, что этот компонент в онтогенезе созревает первым. Таким образом, при пороговом значении стимула остается только δ-компонент с самой высокой чувствительностью. Следовательно, можно предположить, что δ-компонент отражает самый первый поток возбуждения, приходящий в кору мозга и связывающий центральные структуры с наиболее зрелыми фоторецепторами, которые «принадлежат» именно этому компоненту.
Разная чувствительность отдельных «типов» фоторецепторов к одному и тому же стимулу, как следствие их различного уровня зрелости, неожиданно проявилась при действии света с разной длиной волны (рис. 68). Мы предположили, что очень раннее появление компонента δ ВП у еще слепого животного, не обладающего зрительно обусловленным поведением, должно быть связано с рецепцией первыми колбочками только света, а не движения и формы. Вероятно, эти фоторецепторы обладают избирательной чувствительностью к различным частям спектра.



Рис. 68. Избирательная чувствительность созревающих рецепторов сетчатки к волнам различной длины в возрасте 9 дней.
А —фон, стандартная белая вспышка; Б — сине-фиолетовый фильтр, уменьшая интенсивность, он закономерно синхронизирует и увеличивает амплитуду ВП; В — красный фильтр. Он уменьшает интенсивность «а ту же величину, что и сине-фиолетовый, снижает амплитуду ВП, избирательно устраняя самый незрелый в этом возрасте компонент. Калибровка: 20 мс, 100 мкВ.

Например, сине-фиолетовая коротковолновая высокоэнергетическая область должна быть наиболее эффективна для активации незрелой сетчатки. И у взрослых, и у новорожденных животных имеет место отчетливый сдвиг чувствительности зрения в сине- фиолетовую часть спектра. Помимо этого, в раннем онтогенезе, когда свет действует на гетерохронную популяцию фоторецепторов, находящихся на различных стадиях развития, наблюдается отчетливая избирательная чувствительность отдельных компонентов ВП к свету при различной длине волны. На рис. 68, А приводится наложение нескольких потенциалов, возникающих в ответ на вспышку белого света в коре 9-дневного кролика. Рядом — ответ при сине-фиолетовом фильтре. Между этими двумя потенциалами есть некоторые различия: при синефиолетовом фильтре они более синхронизированы. Избирательное вовлечение в активность только определенной группы рецепторов происходит и в длинноволновом красном диапазоне. В этом случае полностью устраняется компонент γ, «рецепторы» которого в сетчатке, очевидно, неспособны возбуждаться этой длиной волны (рис. 68,В). Является ли этот феномен только стадийным, как отражение недостаточной зрелости рецепторов, или он специфичен, покажут дальнейшие исследования.
В результате устранения γ-компопента резко возрастает латентный период ответа — со 120 до 280 мс. Уменьшение амплитуды а- и δ-компонента, очевидно, служит показателем устранения активности какой-то группы элементов, неспособных возбуждаться длинноволновым диапазоном. Зато оставшаяся часть ВП демонстрирует высокую избирательную чувствительность небольшого числа рецепторов, способных на этой стадии развития обеспечить необходимый минимум зрительной информации для центрального мозга. Особо надо отметить, что эти фоторецепторы относятся к δ-компонентам и в онтогенезе созревают первыми, «посылая» информацию в самый древний оптический центр мозга — ретикулярную формацию S. Coll. Отсюда одни поток возбуждения восходит к нейронам коры мозга, второй — к мотонейронам спинного мозга и дыхательному центру. Этот же поток возбуждения вызывает движение и учащение дыхания у еще слепого крольчонка (4—5 дней) при действии света, т. е. уже формируется программа действия с «полезным» результатом. Этот пример демонстрирует отчетливую организацию зрительного возбуждения в системный поведенческий процесс с минимальным структурным обеспечением.
Вслед за этой системой созревают последовательно по крайней мере еще три «группы» фоторецепторов и три пути, связывающие сетчатку с корой мозга через различные стволовые реле: претектум, вентральное и дорсальное ядра латерального коленчатого тела.
Традиционно в анатомии установилось представление об уровневом созревании зрительных структур мозга, по которому сначала полностью должна созреть вся сетчатка, на следующей стадии созревают все подкорковые зрительные ядра и, наконец, в последнюю очередь —зрительная кора. Вопреки этому нами показан системный принцип созревания отдельных сквозных каналов связи, соединяющих в непрерывное функциональное целое группы рецепторов со зрительными нейронами коры. На основании полученных нами данных мы можем предполагать, что в формировании каждого такого фрагментарного возбуждения, формирующего тот или иной компонент зрелого ВП, участвуют фоторецепторы разного типа. Первыми в процессе развития созревают фоторецепторы с избирательной чувствительностью только к высокоэнергетической части спектра — в синефиолетовом диапазоне. Позднее созревают рецепторы, чувствительные к длинноволновому диапазону.
Так, например, ВП коры на 4-й день жизни, представленный слабым негативным колебанием δ, наиболее четко выражен в сине-фиолетовом диапазоне, слабее в белом свете и отсутствует в красном. Только к 7-му дню жизни в формирование этого компонента ВП вовлекаются рецепторы, «работающие» в красном диапазоне. Такая же закономерность прослеживается и при созревании другого компонента ВП —у, появляющегося на 7-й день жизни. В этом возрасте он регистрируется только в сине-фиолетовом и белом свете и полностью отсутствует (избирательно устраняется) в красном диапазоне (ем. рис. 68). Другими словами, эти рецепторы в красном низкоэнергетическом диапазоне еще «молчат» и компонент γ в ВП отсутствует, так как порог его возбудимости па этой стадии достигается только при коротковолновых излучениях. Очевидно, ,в процессе развития реализуются различные генетические программы рецепторных элементов сетчатки, направленных на восприятие разных по своей энергетической значимости частей спектра. Избирательная чувствительность мембранных процессов к волнам разной частоты в биологии является известным и хорошо изученным фактом. Именно этим определяется различная синтетическая активность хлоропластов: она выше в синем свете (400—500 нм), чем в красном.
В наших экспериментах специальное внимание было уделено обратным соотношениям между эффектом и интенсивностями: у вспышки с сине-фиолетовым фильтром несомненно понижается интенсивность, однако эффект более четкий (рис. 68, А, Б).
Такой же отчетливый специфический эффект имеет место и при действии красного излучения: сине-фиолетовый и красный фильтры равной интенсивности определяют различную конфигурацию ВП и амплитуду (см. рис. 68).
ВП зрительной коры особенно на первых стадиях созревания является отраженным результатом фотохимического процесса, возникающего в зрительном пигменте рецепторов сетчатки при действии света различной длины (Волны, или квантов света (источник во всех случаях один и тот же — 0,25 Дж). Фотохимическая реакция возникает только в том случае, когда фотон сталкивается с молекулой, способной поглощать свет данной длины волны. Избирательность поглощения, существующая в онтогенезе, указывает на избирательное созревание чувствительных к данной длине волны соединений (пигментов).
Это могут быть или разные онтогенетические состояния одного пигмента, или разные пигменты. Для использованного нами красного диапазона энергия вспышки составляет величину 44,21, а сине-фиолетового — 64,35 ккал/1 «моль» фотонов (килокалории на 1 «моль» фотонов, или 1 Эйнштейн).
Разница энергии между ними на величину 20,14 определяет их различное действие на разные фоторецепторы. Красный свет возбуждает небольшое число фоторецепторов взрослого животного и имеет своим отраженным следствием резкое уменьшение амплитуды ВП (рис. 68, В), наоборот, в синефиолетовом диапазоне амплитуда ВП максимальная (рис. 68, А и В).

Разница в амплитуде ВП в обоих случаях указывает на выпадение из реакции большого числа фоторецепторов, не возбуждающихся в красном диапазоне (сравни амплитуды ВП на Би В, рис. 68). Отношение энергий квантов синефиолетового диапазона и красного цвета равно:

Эта величина намного меньше того уменьшения интенсивности белого цвета (см. рис. 76), которое необходимо для получения изменений ВП, аналогичных происходящим в красном диапазоне (ср. рис. 68). Этот факт еще раз подчеркивает специфичность действия квантов красного цвета.
Таким образом, на модели развития связей сетчатка — кора отчетливо проявляется системный характер развития связей растущего мозга, подчиняющегося принципу минимального обеспечения функций: возбуждение от первых зрелых и немногочисленных фоторецепторов в сетчатку сразу «прокладывает» путь к зрительной коре мозга. Затем созревает новая группа рецепторов и возникает новый функциональный канал связи с корой мозга.
Обнаруженная нами гетерохрония в созревании элементов сетчатки позволила построить схему созревания функциональными колонками — от отдельного фоторецептора к зрелым ганглиозным клеткам, от которых возбуждение поступает в центральный мозг.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »