Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

Гетерохронный характер созревания отдельных фрагментов зрительного возбуждения позволил по-иному понять распространение по коре мозга отдельных компонентов зрительного ВП. Анализ онтогенетического распределения ВП по коре мозга открывает пути для понимания того, каким образом, в какой форме отдельные подкорковые возбуждения «захватывают» клеточные элементы коры и в какой хронологической последовательности происходит их встреча на корковых нейронах в различных ее областях.
Особенно интересна обнаруженная нами конвергентная последовательность в созревании отдельных фрагментов сенсосоматических и зрительных возбуждений коры мозга. Сравнение их функционального состава в различных пунктах коры мозга дает возможность судить о составе возбуждений, достигающих коры мозга в один и тот же момент в ответ на одно и то же раздражение. Особенно продуктивным в этом отношении является метод одновременной регистрации ВП из нескольких пунктов коры.

На 4-й день жизни в коре мозга в ответ на вспышку света чрезвычайно локально регистрируется «четверохолмный ответ δ (на расстоянии 3 мм от пункта ФМА он уже не регистрируется).
Л


Рис. 69. Увеличение зоны распространения зрительного ВП в возрасте 6 дней из первичного пункта созревания — ФМА, в котором ВП представлен уже двумя компонентами γ+δ.  Регистрируется еще только в ФМА. Зона отведения возрастает за счет возбуждения, формирующего компонент δ, созревающий первым. Калибровка: 20 мс, 30 мкВ.
Фокальность отведения, вероятно, связана с незначительным числом зрелых синапсов, которое в свою очередь определяет низкую амплитуду этого первого колебания, а также его неустойчивость и зависимость от функционального состояния. Такую локальность при отведении ВП мы наблюдали уже сенсомоторной коре новорожденного кролика. Структурной основой этого первого ΒП на корковом уровне могут быть проводящие системы, поднимающиеся непосредственно из белого вещества к плексиморфному слою коры. Мы думаем, что достаточно созревания двух —трех таких волокон для того, чтобы обеспечить в пункте их врастания в плексиморфный слой генерацию ВП небольшой амплитуды. По данным I. Р. Schaade и С. F. Baxter (1962), одно такое волокно способно охватить по вертикали коры своими конечными разветвлениями около 5000 нейрональных элементов. Следовательно, для генерации ВП новорожденного достаточно, вероятно, даже одного волокна. Это подтверждается своеобразным строением зрительной коры новорожденного (котята; Marty et al., 1966), в которой уже имеется четкая ориентация клеточных элементов столбиками.
На 6-й день (рис. 69) зона регистрации ответа расширяется до нескольких миллиметров. В ФМА перед компонентом δ появляется новое отрицательное колебание у. Как уже выше было показано, этот новый вторичный отрицательный компонент γ имеет претектальное происхождение. Таким образом, в ФМА ответ имеет вид единой отрицательной волны с расщепленной в той или иной степени вершиной.
На периферии зоны отведения регистрируется в основном «четверохолмный» компонент 6.
Как видно из рис. 69, конфигурация ответов во всех пунктах коры индивидуальна. Это указывает на принципиальный факт: различные соотношения компонентов ВП в разных пунктах коры отражают отличия в составе возбуждений, восходящих к этим пунктам коры. Разнообразный подкорковый генез компонентов ВП был показан выше.
В фокусе максимальной активности оба восходящих возбуждения — γ + δ синхронны и достигают высокой амплитуды. Это свидетельствует о том, что в данной точке коры и обе проводящие системы, и их синаптические организации численно примерно равны. Флюктуация амплитуд обоих отрицательных компонентов в этом пункте отражает уровень зрелости каждой системы. Если оба восходящих потока достаточно интенсивны, то оба компонента достигают одинаковой амплитуды. Если восходящее возбуждение коротколатентного отрицательного γ-компонента менее интенсивно, то его амплитуда уменьшается (см. рис. 69).

Распространение ВП после 8-го дня жизни характеризуется двумя чертами: расширением зоны отведения потенциала и появлением вновь созревающего β-компонента в фокусе максимальной активности. Затем отсюда он распространяется на периферию.
Следовательно, и в этом случае именно к ФМА происходит преимущественное подрастание первых волокон новой восходящей системы β из вентрального ядра коленчатого тела. При этом происходит также синхронизация обоих отрицательных компонентов — β и у в общее отрицательное колебание вначале только в ФМА и ближайших к нему пунктах коры, По мере удаления от ФМА между ними нарастает дисперсия. Поэтому в самых крайних участках активного поля зрительной коры оба коротколатентных β- и γ- компонента могут регистрироваться как самостоятельные волны. За ними после позитивного отклонения развивается 6-компонент.
Все эти факты показывают, что в разные пункты коры мозга восходящие потоки зрительного возбуждения приходят в различных соотношениях, определяя различную конфигурацию ответа, а в физиологическом смысле — различное информационное содержание восходящих возбуждений.
Таким образом, общий процесс созревания всех фрагментов восходящего зрительного возбуждения происходит по принципу их последовательной конвергенции к общему исходному пункту коры так, что каждая восходящая система (уже после формирования первых синапсов) имеет возможность интегрироваться с предшествующим ей по созреванию комплексом.

Подпись:    Рис. 70. Созревание мультисенсорной конвергенции зрительных и соматосенсорных возбуждений, восходящих в кору мозга.  А — подкорковый генез компонентов ВП, образующих зоны конвергенции; Б — к моменту рождения, в Ι-й день, представлена только зона сенсомоторных возбуждений, будущий ФМА. К 4-му дню созревает проекция зрительных возбуждений — в одной точке, будущем ФМА; В — интенсивное расширение обеих зон и начало перекрытия их с 12-го дня жизни.  Наиболее широко генерализован медленный негативный компонент 6. Он первый «захватывает» новые пункты коры, распространяясь из первичного эпицентра. К периферии амплитуда его уменьшается. После 14-го дня жизни зрительные ВП широко распространяются по коре мозга, выходя за пределы зрительного поля генерализацией компонентов ВП сенсомоторной коры. Поэтому в этом возрасте возникает довольно широкая зона перекрытия компонентов зрительных и соматических ВП, что указывает на возможность конвергенции гетеросенсорных возбуждений в этом возрасте (рис. 70).

У взрослого животного зона распространения ВП несколько уже, чем в возрасте 18—24 дней. Мы считаем это результатом особенностей функциональных взаимодействий зрительных восходящих возбуждений с другими типами активирующих влияний как на уровне коры мозга, так и на уровне подкорковых структур.
Поэтому у взрослого животного создаются разнообразные условия для маскировки ВП, особенно медленных колебаний δ, со стороны ретикулярных, таламических и гипоталамических влияний как и на уровне коры, так и на уровне подкорковых образований (Bremer F., Stoulpel N., 1952; Verzeano Μ., Magoun H. W., 1958, и др.).
При поверхностном наркозе можно наблюдать довольно значительную генерализацию ответов зрительной коры. Тем не менее вполне четко конструируются области, в которых р-компо- нент выявляется особенно отчетливо.
Первичный отрицательный компонент возникает в ФМА (верхний луч), в то время как на периферии он проявляется только «на дне» положительного α-компонента в виде небольшого зубца. У взрослых животных β-компонент является одним из наиболее лабильных феноменов. Он легко угнетается при ухудшении функционального состояния, при углублении наркоза, и эти флюктуации определяют различную конфигурацию ВП в разных пунктах коры, отражая различные соотношения восходящих возбуждений и различную активацию синаптических систем на корковых нейронах.
Следовательно, количество информации, поступающее ко всем трем пунктам в ответ на общее раздражение, не обязательно должно быть одинаковым. Более того, мы считаем, что количество и информативное соотношение различных восходящих возбуждений в пункте ФМА является наиболее постоянным и стабильным в коре мозга. Это должно зависеть по крайней мере от двух факторов: от подкорковых источников этих восходящих посылок и от состояния воспринимающих их синаптических систем коры.

Физиологический смысл ФМА. Естественно, возникает вопрос о физиологической роли этих пунктов коры, к которым конвергируют различные возбуждения и где они, несомненно, интегрируются друг с другом.
Мы предполагаем, что особое значение пункта фокуса максимальной активности состоит в том, что он онтогенетически связан с наиболее ранними восходящими проекциями, созревает первым и является тем первичным эпицентром, из которого восходящие возбуждения расходятся на периферию.
Следовательно, ФМА на всех стадиях постнатального развития всегда получает наиболее полный объем информации о периферическом стимуле, поступающей к нему из различных подкорковых структур данной модальности, и обладает наибольшей физиологической надежностью, так как именно здесь ΒП сохраняет наибольшую стабильность ко всяким функциональным воздействиям с максимальным сохранением «многоканальности» афферентации.
Генерализация того или иного восходящего возбуждения в форме компонента ВП, наоборот, отражает преимущественную передачу информации в кору мозга только по определенному одному пли более каналу связи, но зато обеспечивает возможность встречи этого потока информации с другими, различной сенсорной модальности вне ФМА, в достаточно обширных зонах коры. Другими словами, в ФМА имеется возможность для функциональной интеграции всех информативных параметров данного стимула. В то же время генерализованные компоненты ВП отражают избирательное взаимодействие некоторых особых информационных характеристик внешнего стимула с другими возбуждениями коры. Это взаимодействие происходит в определенных временных границах (100—300 мс после нанесения стимула).
Биологическое значение ФМА как пункта первичной конвергенции различных по своему информативному значению зрительных возбуждений особенно отчетливо обнаруживается при анализе состава восходящих возбуждений у бодрствующего кролика (все описанные выше эксперименты были проведены под нембуталовым наркозом). Оказалось, что такое специфическое по своему биологическому значению возбуждение, как бодрствование, оказалось «вставленным» в комплекс зрительного ВП и связанным с потоком зрительной информации восходящей к коре мозга. Мы его назвали комплексом бодрствования, и он имеет собственный путь проведения от ретикулярных структур ствола к коре мозга, начиная с самых ранних стадий ее постнатального развития.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »