Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ВОСХОДЯЩИХ АФФЕРЕНТНЫХ СИСТЕМ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ
Гетерохронное созревание отдельных компонентов ВП в процессе онтогенеза указывает на то, что и структурные основы этих компонентов на подкорковом и кортикальном уровнях испытывают такое же гетерохронное развитие. Наши исследования показали, что имеется корреляция между этими двумя параметрами: функциональным и структурным. Мы обнаружили несколько каналов, восходящих в кору возбуждения (риc. 71), кроме классического ретикулокортикального, указывающих на важнейшую роль стволовых интеграций в организации первичных системных реакций новорожденного на зрительные сне мулы.
Биологическая значимость экстрагеникулярных путей в координации зрительного поведения была подчеркнута в ряде работ. Так, еще Гозден в 1889 г. на кроликах показал, что после удаления зрительной коры и дегенерации в ядрах коленчатых тел эти животные продолжают «видеть». Доти (1961) наблюдал вызванные зрительные потенциалы у кошек при отсутствии ге- никуло-стриарной системы после удаления ноля 17 сразу же после рождения. Вастола (1961) обнаружил, что поведенческие реакции и вызванные реакции в коре при зрительном раздражении остаются после отделения ядра коленчатого тела от претектального и медиального отделов таламуса. Аналогичные данные получил Η. Н. Любимов (1963, 1965). Широкая генерализация зрительных возбуждений в коре наблюдается у низших млекопитающих, тупай и ежей без типичной их локализации, свойственной классическим проекциям их CGLd высших животных (Lende, Sadler, 1967),
Все это указывает на то, что, сложные процессы интеграции зрительных ощущений отнюдь не являются функцией исключительно гсникуло-стриальной зрительной системы. Те элементы коры, которые способны «замещать» функциональные свойства этой проекционной системы, расположены в других областях и к ним также подходят зрительные, но экстрагеникулярные возбуждения. Скорее всего, эти элементы коры идентичны корковым нейронам с мультисенсорной конвергенцией.
В процессе онтогенеза самая первая проекция в зрительную кору созревает из переднего четверохолмия. Мы думаем, что эта восходящая система по своей природе должна иметь составной характер в том смысле, что в нее могут входить элементы,
принадлежащие не только коре передних бугорков, но и ретикулярной формации этого уровня и даже более нижних ее отделов. На возможность такого предположения указывает сложный характер вызванного ответа, возникающего на поверхности самих передних бугорков в ранних стадиях онтогенеза, а также весьма часто наблюдавшаяся нами двойственность длиннолатентного колебания δ на поверхности зрительной коры.



Рис. 71. Схема широкого ветвления зрительных возбуждений в подкорковых структурах и их конвергенция на нейроны зрительной коры. Аксодендритическая система синапсов является основным вводом зрительной информации на кортикальный уровень к I слою, поверхностному нейропилю коры.

Кроме того, известно, что у хвостатых амфибий часть волокон зрительного тракта оканчивается в более задних отделах ретикулярной формации.
Мы хотим обратить внимание на следующую генетическую особенность этого первого восходящего в кору новорожденного возбуждения из передних бугорков четверохолмия S. Coll. Этот первый поток восходящей зрительной афферентации связывает кору мозга с древнейшим оптическим центром ствола, уже функционально созревшим к моменту установления своих первых связей с корой мозга. Действительно, если вспомнить, что у низших животных — амфибий — переднее двухолмие является основным местом переключения зрительного тракта и представляет собой высший интегративный центр не только для зрительного возбуждения, но и всего поведения в целом, то возникает вопрос, не является ли именно интегративный характер этой структуры определяющим фактором для формирования в фило- и онтогенезе первичной связи коры со стволовым уровнем.
Очевидно, имеется глубокий биологический смысл в том, что первые восходящие связи созревающей коры устанавливаются со старыми интегративными центрами ствола. В этом случае кора мозга, находящаяся еще в самом начале своего функционального созревания, уже «с места» может обеспечиваться весьма сложной информацией, прошедшей предварительную «обработку» декодирование в более древней и уже полностью функционирующей к этому сроку структуре. Вероятно, происходит значительное информационное обогащение периферического стимула на его путях к коре мозга через стволовые структуры с функциональной интеграцией важнейших биологических состояний.
Можно думать, что такая закономерность в формировании первых связей незрелого мозга с уже функционирующим на этой стадии подкорковым интегративным комплексом является универсальной для всех видов сенсорной чувствительности.
В процессе онтогенеза у кролика мы имеем аналогичные отношения. Первый восходящий путь к зрительной коре берет начало в S. Coll. Эта структура у кролика вполне сохранила за собой функции высшего интегративного центра (Дубровина, 1963, 1966). У новорожденного кролика величина поверхности S. Coll сопоставима с площадью коры больших полушарий.
Все это свидетельствует о том, что первое восходящее в зрительную кору возбуждение должно обладать сложными информативными свойствами, придающими периферическому стимулу биологическую модальность в соответствии с генетическими особенностями этой структуры и с ее сложными функциями в процессе индивидуального развития.
В этом случае мы имеем отчетливый пример минимального структурного обеспечения функции «зрения» с помощью избирательного созревания небольшого комплекса нервных элементов ствола и коры мозга. Таким образом, уже самая первая зрительная посылка в передний мозг, которому до полного созревания нужно еще около 2 нед, уже способна вызвать в нем отчетливую реакцию не только на самый факт существования зрительного стимула, но и на его биологические особенности. Так, например, комплекс бодрствования имеет самый низкий порог чувствительности по сравнению с другими компонентами.

По нашему мнению, этот факт показывает, что первичное и раннее созревание информативного пути в кору мозга из подкорковых структур старой интеграции является не случайным фактором, а проявлением принципиальной направленности онто- и филогенетической эволюции: для максимального информационного насыщения первичного восходящего возбуждения при минимальной структурной зрелости. На языке системных определений это можно сформулировать как введение результата обработки информации в стволе мозга в афферентную интеграцию возбуждений коры мозга. Именно этот процесс и составляет функциональное содержание иерархических отношений, их первичную форму между стволом и развивающейся корой мозга. В свою очередь именно такой характер системогенеза помогает получить максимальный эффект приспособления к внешнему миру на ранних стадиях постнатальной жизни.
С точки зрения морфогенетических закономерностей онтогенеза нейроны той структуры, которая развивается более рано, в нашем случае — глубинные слои S. Coll, в силу эмбриогенетических закономерностей развития (Weiss Р., 1961; Sperr R. W., 1960) должны избирательно связываться с нейронами, находящимися на таком же уровне зрелости. Действительно, уже на уровне сетчатки нами отмечается резкая гетерохрония в созревании различных ее элементов (Ата-Мурадова Ф. А. и др., 1978). Первые зрелые элементы сетчатки, фоторецепторы, созревают и локализуются к 4-му дню жизни только в ес центральных частях. Именно отсюда, из центральных областей, начинают задолго до рождения в эмбрионе формироваться первые аксоны ганглиозных клеток, составляющие первичные волокна зрительного нерва. Они направляются, по нашему мнению, и устанавливают первичные синаптические контакты с крупными ретикулярными клетками S. Coll, созревающими с резким опережением всех остальных элементов. Таким образом, еще до рождения создаются структурные предпосылки для опережающего и избирательного функционального объединения этих компонентов друг с другом в единую систему. В этот процесс избирательной консолидации в первичную систему вовлекаются и кортикальные синапсы. К 20-му дню эмбриональной жизни из всех структур коры наиболее зрелым является ее поверхностный I плексиморфный слой. Нами было показано (см. главу IV), что именно к этой структуре прежде всего подрастают первые волокна, несущие возбуждения из ретикулярной формации ствола. На своем пути к коре мозга через недифференцированные структуры претектальной области и таламуса растущие аксоны оказывают на их клеточные элементы нейрохимические влияния типа индукции и этим стимулируют активацию генетического материала, ускоренное развитие тех нейрональных элементов, которые с ними контактируют или находятся в зоне их химического воздействия.

В свою очередь аксоны индуцированных, таким образом, элементов присоединяются к этим первичным ретикулярным волокнам и следуют за ними, имеют тенденцию первично оканчиваться в тех же пунктах коры и, очевидно, на тех же элементах (см. рис. 74).



Рис. 72. Морфогенетический механизм опережающего формирования поверхностного нейропиля I слоя коры мозга и универсальность этого процесса в морфогенезе мозга. Тангенциальная ориентация растущих эмбриональных аксонов вдоль ограничивающей поверхности (указаны стрелками).
А —в эмбриогенезе сетчатки; Б —в стенке среднего мозга (Cajal, 1960, 3-дневный эмбрион цыпленка); В — кора мозга (15-дневный эмбрион кролика, видны крупные сосуды; препарат Троицкой С. А.); Г —передняя кора (Cajal, 1955; 10-дневная мышь).

Можно думать, что подобный нейрогенетический механизм обусловливает доминирующее влияние рано созревающих и филогенетически более старых систем на процесс последовательного созревания более молодых афферентных систем этой же модальности и на пространственную ориентацию первичных волокон. Поэтому раннее развитие проекционной системы из S. Coll провоцирует ускоренное созревание ближайшего к нему ядра оптического нерва в претектальной области, затем вентрального коленчатого тела и прилежащей ретикулярной формации и в последнюю очередь дорсального ядра коленчатого тела. Эта эмбриональная последовательность созревания отражается в постнатальной последовательности созревания корковых проекций этих структур соответствующих компонентов ВП.
Первичные восходящие аксоны крупных ретикулярных клеток нейронов S. Coll могут без перерыва достигать коры мозга, отдавая «по пути» на более поздних стадиях коллатерали в различные таламические ядра (Scheibel М., Scheibel А., 1964). Можно думать, что эти прямые пути созревают очень рано, и с точки зрения классических морфогенетических процессов их существование и раннее развитие не только не должно вызывать удивления, но является закономерным и в известной степени обязательным.
Действительно, на стадии мозговых пузырей область будущей ретикулярной формации S. Coll является пунктом наиболее высокой градиентной активности.
Здесь оканчивается хорда, и это определяет перегиб мозговой трубки. Кончик хорды оказывает в этом пункте на прикрывающую ее сверху нервную трубку мощное индукционное влияние. В связи с этим здесь возникает резкий пространственный метаболический градиент, вызывающий ускоренную пролиферацию нейробластов этой области, в результате которой их отростки, ориентируясь вдоль поверхности внутренней стенки нервной трубки, образуют первичные зачаточные проводящие пути (рис. 72).
Следует особо отметить, что расстояние, которое нужно преодолеть растущему аксону на этих ранних стадиях, измеряется всего в долях миллиметра. Например, аксону из области перегиба, т. е. от будущего среднего мозга, до переднего мозгового пузыря (будущей коры мозга) нужно преодолеть путь менее 1 мм. Достигая конечной стенки переднего пузыря, волокна «ползут» вдоль нее и образуют зачатки плексиморфного слоя, с которого и начинается развитие коры мозга млекопитающих (рис. 72).
Именно на ранних стадиях эмбрионального развития, очевидно, и происходит образование прямых проекций зачатков ретикулярной формации в будущую кору мозга, описанные супругами Шейбл. Затем в процессе роста мозга эти первичные связи как бы растягиваются, передний мозг их тянет за собой как бы на буксире. Вдоль этих первичных путей ориентируются более поздно развивающиеся проводящие системы. Вероятно, это закономерность общего порядка, и именно этим, очевидно, и объясняется созревание каждого нового компонента вызванного ответа в том же пункте, в котором появился предыдущий.
По этому же принципу избирательного подрастания к общему эпицентру коры всех компонентов ВП происходит созревание последней восходящей системы зрительной коры — специфических волокон из дорсального ядра латерального коленчатого тела. Эта система генерирует положительный компонент первичного ответа а, который тоже вначале возникает только в общем из всех компонентов ФМА.
Эту закономерность, которая наблюдалась нами в онтогенетической эволюции компонентов ВП сенсомоторной коры, мы сочли возможным сформулировать как второй принцип онтогенетического созревания проекционных систем коры — принцип эпицентрического и конвергентного созревания (рис. 73).
Биологическое значение этой морфогенетической закономерности трудно переоценить. Такое эпицентрическое и конвергентное созревание определяет встречу различных фрагментов восходящей системы зрительной коры непосредственно с момента созревания самых первых синапсов каждой системы. Каждое из этих возбуждений обладает индивидуальным информативным своеобразием и конвергирует к общему пункту коры мозга. Этим создаются условия для интеграции различных возбуждений при минимальном структурном обеспечении такой интеграции.
Восходящая в кору система зрительного возбуждения, обусловливающая положительный компонент первичного ответа, является классической и специфической системой CGLd, которая долгое время считалась единственной формой восходящего афферентного пути зрительной коры. Эта классическая система созревает самой последней, следовательно, «специфическая» афферентации только добавляется к уже сложившемуся до нее в коре комплексу неспецифических зрительных возбуждений, берущих начало из передних бугорков четверохолмия, претектальной области и вентрального коленчатого тела.
Мы эти возбуждения условно обозначаем как неспецифические, потому что хотели бы их четко дифференцировать от классической системы дорсального коленчатого тела и отразить особенности их подкоркового происхождения. Действительно, аксоны всех этих трех проводящих систем начинаются от ретикулярных клеток этих областей. Последние отличаются от клеток
Подпись:    Рис. 73. Принцип конвергентного и эпицентрического созревания восходящих возбуждений коры мозга, берущих начало в разных подкорковых структурах и созревающих на разных стадиях онтогенеза (на примере зрительной коры).   Точка — первичный эпицентр, стрелки — распространение возбуждений вдоль поверхности коры.	  специфических ядер таламуса формой, характером дендритического и аксонального ветвления и т. д.
Общая для зрительной и сенсомоторной коры закономерность раннего созревания неспецифических компонентов восходящих и проекционных систем коры делает, по нашему мнению, возможным формулировку еще одного третьего принципа функционального созревания восходящих систем — принципа первичного созревания неспецифических афферентных систем коры, к комплексу которых добавляется специфическая, филогенетически новая, «скоростная» восходящая система из дорсальных ядер таламуса, созревающих в последнюю очередь.
В процессе филогенетического развития, очевидно, имеет место такая же последовательность развития фрагментов восходящих афферентных систем коры. Появление нового восходящего компонента в пределах той же модальности на каждом этапе эволюции обогащает кору мозга более широкой информацией о биологических и физических параметрах внешнего стимула. Мы хотим подчеркнуть, что последовательно происходят добавление и усложнение комплекса первичной интеграции афферентных возбуждений коры, которые в конечной стадии органически взаимодействуют друг с другом. В связи с этим уместно привести высказывание С. J. Herrick, Q. Н Bishop (1962) о том, что природа является достаточно экономичной хозяйкой, поэтому она не устраняет старые формы структурных функциональных особенностей, выработанные длительной эволюцией, а добавляет к ним, соединяя в органическое целое, новые формы и, таким образом, использует старый опыт для более пластического использования нового. Эту мысль неоднократно высказывали Л. А. Орбели (1958) в связи с проблемами биохимической эволюции и Е. М. Крепе (1977).
В этом смысле процессы онтогенетического развития в ряде случаев могут помочь раскрыть последовательность формирования и усложнения афферентных входов коры в процессе филогенетического развития. Метод функциональной идентификации этих систем (например, с помощью ВП) оказался весьма успешным (Гусельников В. Н., 1976; Смирнов Ю. Д. и др., 1966; Moor G. F., Fschirgi F., 1962; Мантейфель Ю. Б., 1974; Bishop Е. J., 1961).
Корковая синаптическая локализация восходящих зрительных систем.
На каких корковых структурах могут оканчиваться весьма разные фрагменты восходящей зрительной системы? Зрительная кора имеет более сложное строение по сравнению с сенсомоторной корой даже у кроликов, поэтому в процессе онтогенеза она проходит более длительное развитие и созревает медленнее.
Оказалось, что наиболее рано созревает, до рождения, плексиморфный слой коры мозга. Аналогичный факт мы наблюдали и в сенсомоторной коре: плексиморфный слой почти равномерно созревает по всей поверхности коры независимо от модальности проекционных областей (Клосовский Б. Н., 1960). Поэтому

мы думаем, что первая восходящая в зрительную кору система, которая несет возбуждение из ретикулярных структур, заканчивается в плексиморфном слое коры, так же как и в сенсомоторной коре. При этом должны весьма рано и избирательно созревать аксодендритические контакты поверхностного слоя, которые обусловливают самый первый отрицательный потенциал зрительной коры.
Действительно, морфологические исследования R. Marty и соавт. (1966) показали, что в зрительной коре новорожденного котенка к моменту рождения наиболее дифференцированным является плексиморфный слой коры. Этот же факт отмечен D. Р. Purpura (1960) и нами (Ата-Мурадова Ф. А., Белова Т. И., 1972).
Наиболее развитой структурой зрительной коры новорожденного являются апикальные дендриты верхних слоев коры и мощных клеток V слоя. Некоторые из них достигают плексиморфного слоя. Следовательно, к моменту рождения уже есть структурные условия для реализации афферентного возбуждения в форме постсинаптических потенциалов аксодендритного типа.
Обращает на себя внимание особенность расположения клеточных элементов коры в виде вертикально ориентированных колонок. Можно думать, что такая ориентация клеточных элементов зрительной коры способствует раздельной и поочередной афферентации каждого столбика в процессе развития.
Поэтому, как уже упоминалось, практически даже одно волокно охватывает своими разветвлениями около 5000 клеток. Оно может оказаться способным генерировать отрицательный ответ 4-дневного кролика. Это подтверждается локальностью отведения ответа, что говорит об узости зоны первичных синаптических контактов. Незначительная амплитуда самого раннего ответа, очевидно, отражает небольшое число синапсов, участвующих в его первичной генерации. Считается, что у взрослых животных пространство между клетками заполнено волоконными структурами. В раннем онтогенезе волоконные структуры еще не развиты. На препаратах также хорошо видны одиночные восходящие волокна, берущие начало в белом веществе и оканчивающиеся в плексиморфном слое. Очевидно, такой паттерн первых стадий развития коры является общим принципом развития для всех корковых зон.

Таким образом, и в зрительной коре, так же как и в сенсомоторной, ее поверхностные структуры, плексиморфный слой, апикальные дендриты и восходящие сюда афферентные волокна развиваются избирательно и ускоренно и обусловливают раннее формирование первичной электрической активности.
Структурно эти первые восходящие афференты оформляются еще в эмбриогенезе, так как уже у новорожденного при прямом раздражении сосочка зрительного нерва или самого зрительного нерва в коре возникают ВП. Эти зрительные волокна вступают в контакт с наиболее зрелыми структурами коры: плексиморфным слоем и находящимися здесь апикальными дендритами нижележащих клеток и клетками Ретциуса — Кахаля. На такой морфогенетической основе создается избирательное формирование самых ранних аксодендритических контактов зрительной коры.
Подрастающие позднее новые афференты, несущие возбуждения из претектальной области и вентрального коленчатого тела, в силу такого же таксиса поднимаются до поверхностного слоя коры. Волокна этих новых систем направленно подрастают к пункту наиболее высокой функциональной активности и устанавливают здесь первичные контакты (рис. 74 см. на цвет, вкл.).



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »