Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

Глава VII
ПРИНЦИПЫ СОЗРЕВАНИЯ ВОСХОДЯЩИХ ВОЗБУЖДЕНИИ КОРЫ МОЗГА И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ
Полученные нами факты отчетливого гетерохронного созревания различных компонентов вызванного ответа сенсомоторной и зрительной коры в онтогенезе указывают на гетерохронный характер развития и структурных образований, соответствующих каждому компоненту. Эта гетерохрония должна быть представлена по крайней мере на трех уровнях: на уровне подкорковых переключений, на уровне восходящих в кору волоконных путей, их синапсов на нейронах коры мозга и на молекулярном уровне в форме избирательного нейрохимического созревания постсинаптических мембран.
С этой точки зрения онтогенетическое развитие этих структур может быть исключительно удобной моделью для решения вопроса о механизмах интегрирования в коре различных восходящих возбуждений, которые в раннем периоде развития проявляются по отдельности, а во взрослом состоянии кажутся нам органически слитными. Примером может служить корковый ВП.
Эта гетерохрония в созревании различных организаций синаптических образований была вскрыта при изучении восходящего активирующего влияния ретикулярной формации в раннем онтогенезе (Ата-Мурадова Ф. А., 1960) и в школе П. К. Анохина на разнообразных объектах: нейронах спинного мозга при формировании хватательного рефлекса, при созревании периферических и центральных синапсов, определяющих сосательный акт новорожденного, при формировании центральных межнейрональных связей у птиц, вибрисс у морской свинки и др.
Весь этот разнообразный материал, свидетельствующий об одной и той же закономерности, дал возможность П. К. Анохину сформулировать теорию системогенеза как общий принцип развития функций в процессе онтогенетического развития.

В широком эволюционном смысле эта концепция, экологическая по сути, объясняет избирательное гетерохронное и ускоренное развитие определенных нервных образований, в совокупности обеспечивающих какую-либо жизненно важную первоочередную функцию новорожденного.
В пределах одной функциональной системы самый факт гетерохронного созревания детальных фрагментов ее имеет, несомненно, глубокие филогенетические корни с повторением филогенетических этапов развития (рис. 75).



Рис. 75. Принцип системного созревания афферентных входов коры: восходящие возбуждения каждого из них, особенно первых, начинаются из структур ствола, интегрирующих наиболее древние и стабильные функциональные системы. В этих же структурах происходит объединение первичных моторных реакций с первыми зрительными возбуждениями, поступающими из созревающей сетчатки на 4—7-й день жизни.

В этом отношении наша концепция о природе отрицательного компонента ВП гармонирует с точкой зрения Бишопа (1958) относительно роли плексиморфного слоя коры и ее функциональной организации. Основываясь на солидных сравнительных морфологических данных, С. J. Herrick, G. Bishop (1962) считают, что плексиморфный слой коры является остатком филогенетически древней интегрирующей системы — нейропильной системы мозга амфибий (Геррик, 1948, 1958).
Очевидно, особенно ярко эти свойства древнего плексиморфного слоя проявляются на ранних стадиях индивидуального развития, пока они еще не перекрываются и не маскируются созревающими позднее новыми структурными комплексами. Так. например, как и у новорожденных млекопитающих, в филогенезе у рептилий и амфибий ВП переднего мозга всегда имеют отрицательную полярность и состоят из одного или двух колебаний, обладающих большим латентным периодом и генерирующихся в поверхностном нейропиле (Moor G. P, Fshirgi F., 1962; Гусельникова К. Г., Гусельников В. И., 1975). Такое же сходство наблюдается и в реакции гиперсинхронизации электрической активности коры мозга: она наблюдается в среднем мозге рептилий и является первичной формой болевой активации коры у новорожденных млекопитающих (кролик). Это повторение в онтогенезе более древней исторической формы восходящих влияний ретикулярной формации на кору мозга связано со сходством структурных особенностей коры у новорожденного кролика и переднего мозга низших позвоночных (амфибий, рептилий). И там, и здесь восходящие влияния со стороны ретикулярной формации адресуются к первому плексиморфному слою коры через аксодендритические синапсы. В этих случаях кора переднего мозга еще представлена единственным слоем, а характерные для нее экранные структуры и в онто- и в филогенезе проявляются позднее (Заварзин А. А., 1941).
В процессе развития новых проекционных систем коры мозга эпикритических модальностей, начинающихся в различных рецепторных зонах, в промежуточном мозге возникают новые реле — дорсальные ядра, передающие в кору информацию о внешнем стимуле с минимальной задержкой. Следовательно, формируется новая скоростная система отражения внешнего мира корой мозга. Естественно, что функциональное усложнение должно отразиться и на электрических феноменах коры, в частности на конфигурации поверхностного ВП. Действительно, у высших животных, у которых новые дорсальные ядра таламуса развиты достаточно хорошо, в комплексе ВП появляется положительный компонент первичного ответа.

Все эти данные показывают, что поверхностный ВП коры мозга млекопитающих имеет сложное происхождение. Его положительный компонент, несомненно, исторически развился более поздно, а его появление в эволюции может быть поставлено в связь с постепенным формированием дорсального таламуса и специализированных сенсорных проекционных зон коры. Наоборот, отрицательный компонент ВП формируется в тех структурах, которые являются остатком более древней в филогенетическом отношении проекционной системы, принимающей участие в первичной интеграции нейропильной коры амфибий (рис. 76 см. на цвет. вкл.).
Интересно отметить, что такое представление о сложном генезе ВП делает ясной различную, парадоксальную чувствительность его компонентов к различным фармакологическим агентам.
Афферентный аксон, восходящий в раннем онтогенезе до плексиморфного слоя коры и принадлежащий нейрональным элементам какой-то более древней системы, оказывается в филогенезе своеобразным мостом для перехода от диффузной проекционной системы к специализированным проекциям. Это обусловливает очень локальную проекцию ВП у новорожденного. Отсюда понятен структурный механизм различия химической чувствительности положительного и отрицательного компонентов (рис. 44).
Установленная нами резкая гетерохрония в созревании этих двух компонентов ответа с соответствующими им двумя системами синапсов: рано созревающих аксодендритических и поздно созревающих аксосоматических, указывает на филогенетическую неоднородность этих двух рецепторных полей коркового нейрона, которые в процессе созревания гармонично сочетаются в единой интегративной функции нейрона. Такой принцип онтогенетического развития был обозначен А. С. Северцовым (1935) как принцип биологической субституции, когда физиологически более старые структуры вступают в функциональную органическую связь с более новыми образованиями.
Можно указать на такое же сложное переплетение и очевидное гетерохронное созревание лемнисковых систем спинного мозга различного филогенетического возраста. Становится ясным и физиологический смысл гетерохронного развития этих систем в онтогенезе современных животных.
Синаптические организации плексиморфного слоя созревают первыми не только потому, что они «пассивно» повторяют филогенетическую историю данного вида животных, т. е. строгую последовательность исторического возникновения различных структурных образований коры мозга, но и потому, что созревание более поздних в филогенетическом смысле структурных образований оказывается в морфологической зависимости от раннего созревания более древних нервных структур (рис. 77).


Рис. 77. Принципы опережающего созревания и доминирующей роли возбуждений старых интеграций ствола в формировании первых восходящих связей коры мозга с подкорковыми структурами как проявление генетически инвариантных признаков фенотипа мозга.

Эта общебиологическая закономерность, которая часто обозначалась интегрирующей и привлекательно «биогенетическим законом», получает ясное и четкое объяснение с позиций генетической эволюции. С этой точки зрения активность генов каждой стадии развития, формируя соответствующий фенотипический признак, этим самым создает необходимый генетический фон и включает новые системы генов следующей стадии. Именно поэтому морфологические признаки двух последовательных стадий оказываются связанными друг с другом. Существование таких причинно связанных друг с другом типов морфогенеза отражает эволюционные изменения самого генома. Этим объясняется неизбежность возникновения жаберных дуг в эмбриогенезе всех позвоночных, так как генетический комплекс, определяющий этот промежуточный эмбриологический признак, абсолютно необходим для включения генов следующих стадий (Майр Э., 1963).

Такая же генетическая закономерность, очевидно, определяет последовательность созревания и зависимый морфогенез коры от морфогенеза подкорковых образований вообще в историческом плане. В наших исследованиях созревающие первыми структуры возбуждений отрицательного компонента стимулируют зависимые морфогенетические процессы, «прокладывают путь» для других компонентов позднее созревающих структур. Функциональным примером этой закономерности может быть тот факт, что каждый вновь созревающий компонент ВП в момент своего первого появления возникает очень локально и обязательно в пункте предшествующего компонента.
Известно, что ассоциативные связи в коре взрослого животного при избирательном распространении афферентных локализованных возбуждений делаются возможными только на фоне уже предшествующего генерализованного действия подкорковых образований, облегчающих их объединение в интегративное целое. Оказалось, что в процессе онтогенетического развития коры мозга генерализованная активация, возникающая в ответ на ноцицептивное раздражение, созревает намного раньше классической специфической локальной активации. В морфогенетическом плане такое опережающее развитие генерализованных возбуждений является облегчающим фактором для созревания локальной активации на ранних стадиях, а на более поздних стадиях развития способствует объединению этих локальных возбуждений в корковых интеграциях.
Таким образом, и в онтогенезе восходящее неспецифическое влияние ретикулярной формации на кору мозга является своеобразным фоном для формирования деятельности дискретного характера (Анохин П. К., 1958).
На основании общих закономерностей генетической эволюции естественно было сделать предположение, что филогенетически более старые компоненты специфических ядер созревают более рано и раньше дают свои восходящие проекции в кору больших полушарий. Мы получили прямые доказательства этого положения при исследовании зрительной системы. Первые восходящие проекции являются древними восходящими системами коры, которые непосредственно связаны с I слоем коры—самой зрелой структурой мозга на первых стадиях функционального созревания. В последнюю очередь созревают молодые элементы релейных ядер, которые и образуют свойственные им классические сенсонарные проекции III—IV слоя коры. Для сенсомоторной коры это восходящие системы от VpLd, для зрительной — от CGLd.

В заключение важно отметить: исследования гетерохронии в созревании компонентов вызванного ответа, сенсомоторной и зрительной коры указывают на то, что комплекс ВП сенсорных областей коры у взрослого животного является по своей природе сложным физиологическим феноменом. Он формируется различными потоками восходящих в кору возбуждений, берущих начало в разных подкорковых структурах, и с этой точки зрения, вероятно, универсально отражает на поверхности коры мозга различные биологические и функциональные параметры периферического стимула, его место в системных механизмах деятельности мозга.
С этой точки зрения периферическое раздражение вызывает в периферическом нерве возбуждение, качественные параметры которого декодируются уже в самом нерве, в волокнах различного диаметра. Как правило, в этом случае более тонкие волокна проводят старые, более диффузные и протопатические формы чувствительности, такие, как болевая, общая реакция на свет и т. д. Этот тип волокон и в стволе мозга оканчивается в адекватных по своему филогенетическому возрасту структурах. Следовательно в обоих случаях филогенетическому возрасту рецепторной и периферической частям сенсорных систем соответствует эволюционный возраст «станции назначения» — центральной части. Другими словами, в онтогенезе внутрисистемные гетерохронии обеспечивают функциональное объединение различных частей сенсорной системы одного филогенетического возраста. В процессе онтогенетического развития этот фактор выступает на передний план, обеспечивая в пределах целой системы одновременное созревание периферических и центральных компонентов системы одного филогенетического возраста. Синхронное же созревание этих компонентов «с места» объединяет их в общую активность, обеспечивая таким фрагментарным созреванием минимальное обеспечение функции в раннем онтогенезе (рис. 78 см. на цвет. вкл.).
Если рассмотреть процесс становления избирательных связей как фенотипический признак, естественно предположить, что он обеспечивается опережающим активированием специфической генетической системы, определяющей стадийность развития и раннее включение нейрональных функций как системного процесса.

 

Рис. 78, продолжение.
Б — для сенсомоторной коры.

С точки зрения информационных процессов в функциональных системах ранних стадий их формирования в этих структурах с опережающим созреванием происходит своеобразная переработка информации и декодирование той части периферического возбуждения, которая поступает к ним, отфильтровавшись «от общей массы» уже в периферическом нерве.
Очень может быть, что области мозга, сложившиеся в ранние исторические эпохи и более поздние, приобрели и различие в самих СПОСОБАХ переработки информации. Наиболее оптимальные из них сохранились в процессе действия стабилизирующего отбора и «по эстафете» передавались вверх по эволюционной лестнице, реализуясь в каждом онтогенезе через описанные нами закономерности опережающего созревания древних систем, вдоль всей вертикали мозга.
Сохранение преемственности различных СПОСОБОВ ОБРАБОТКИ информации в процессе эволюции предполагает не только различие структур, но и различие эквивалентных молекулярных процессов, обеспечивающих эти способы. Одними из них могут быть различные уровни генетической активности, ее качественной гетерогенности в зависимости от филогенетического возраста структуры.
В процессе созревания и у взрослого животного каждая стволовая структура в соответствии с индивидуальными свойствами, в том числе и характером считывания генетической информации, уровнем интеграции, наличием других возбуждений, в данный момент информативно «насыщает» поступившее извне возбуждение, которое отсюда восходит в кору мозга.
Таким образом, кора получает разнообразную информацию об одном и том же стимуле, предварительно обработанную и декодированную в самых различных структурах подкорки. Это определяет универсальное использование информации на корковом уровне с включением в разных стадиях функциональной системы.
Такое понимание физиологического смысла комплекса вызванного ответа как комплекса возбуждений различного происхождения и филогенетического возраста, на наш взгляд, является весьма прогрессивным для аналитических исследований функций коры с использованием электрофизиологических методов. Наши последования онтогенетической эволюции восходящих систем коры позволили сформулировать следующие основные положения и принципы, по которым происходит созревание коры больших полушарий.
1.        Онтогенетическое формирование и созревание афферентных возбуждений коры мозга происходят по принципу избирательного гетерохронного развития. Гетерохрония развития может быть межмодальной, когда афферентные проекции разной модальности созревают в различные сроки онтогенеза, и внутримодальной, когда наблюдается гетерохрония в созревании фрагментов одной и той же модальности.

  1. Последовательность в развитии фрагментов афферентных систем в значительной степени отражает процесс филогенетического усложнения этих систем. Последовательное усложнение систем в онтогенезе происходит не путем полной замены первично созревших организаций более новыми и не простым добавлением, а по типу интегрирования этих новых, более высоких форм структурной и функциональной организации со старой, ранее сложившейся интеграцией.
  2. Имеет место первичность созревания неспецифических исходящих в кору возбуждений. Благодаря этому в сложившуюся корковую интеграцию неспецифических возбуждений включаются  более поздние специфические афферентные компоненты.

Первые восходящие неспецифические возбуждения приходят в кору мозга от рецепторов не по линейному афферентному принципу, а берут начало от уже сложившихся филогенетически старых подкорковых интеграций. Это определяет доминирующее влияние этих структур на последовательность созревания проекционных систем коры.
Мы сформулировали это как принцип доминирующей роли старых интегративных систем в развитии коры мозга.

  1. Каждый вновь созревающий компонент ВП появляется сначала в ФМА предыдущего компонента и только после этого распространяется к периферии. Такой тип созревания обеспечивает возможность конвергентной встречи восходящего возбуждения с ранее созревшими при начальной минимальной структурной зрелости нового возбуждения.

Его мы предлагаем назвать принципом эпицентрического и конвергентного развития кортикальных проекций в онтогенезе, который определяет минимальное обеспечение функций в широком поведенческом плане и на нейрональном уровне.

  1. Болевая активация коры является первой формой восходящих активирующих влияний ретикулярной формации. Затем созревает звуковая активация и в последнюю очередь зрительная. Такая гетерохрония в созревании разных форм активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга обеспечивает  на стволовом уровне высокий уровень активности и избирательное созревание к моменту рождения жизненно важных функциональных систем в соответствии сданной экологией (принцип системогенеза). На уровне коры мозга оно определяет потайное во времени созревание и вовлечение кортикальных механизмов  в текущую системную деятельность.
  2. В пределах самой болевой функциональной системы как интеграции процессов имеет место гетерохронность и избирательность в развитии се компонентов. Это проявляется в раннем созревании более старых в филогенетическом отношении компонентов БОЛИ ретикулярной формации ствола, ее первичных древних восходящих путей в кору через субталамус, гипоталамус, септум со сменой химической специфичности самого ретикулярного субстрата.
  3. Функциональное проявление первичной формы генерализованной активации коры мозга новорожденного в виде гиперсинхронизации ЭЭГ повторяет архаичную форму болевой активации переднего мозга взрослых рептилий. Мы предполагаем, что и созревание медиаторных систем, определяющих эту форму активирующих влияний, протекает потому же принципу. Вначале созревает более древняя холинергическая форма проведения, обусловливающая первичную реакцию гиперсинхронизации. Затем — адренергический механизм, заменяющий гиперсинхронизацию характерной для взрослого десинхронизацией.
  4. Имеет место резкая гетерохрония в развитии структур коры мозга у новорожденного кролика. Наиболее зрелым ее компонентам является 1-плексиморфный слой, первичный интегративный субстрат коры на этом этапе онтогенеза. К нему восходят самые первые афферентные возбуждения из различных подкорковых структур. На 6—7-й день созревают III, IV слои, куда восходят классические чувствительные пути.
  5. Следствием гетерохронности в развитии коры является поверхностная негативность всех ВП на ранних стадиях онтогенеза.
  6. Различные типы восходящих влияний и их синаптические системы в коре имеют четкие индивидуальные различия по химическим параметрам. С этой точки зрения апикальный дендрит плексиморфного слоя коры новорожденного представляет собой своеобразное рецептивное поле нейрона, которое, созревая ускоренно по отношению к базальной зоне нейрона, обеспечивает первичную интеграцию на нейроне восходящих возбуждений различного происхождения и разной химической специфичности.
  7. Разные компоненты вызванного ответа имеют различное подкорковое происхождение, и их гетерохронное созревание отражает гетерохронное развитие подкорковых формаций различного филогенетического возраста. С этой точки зрения ВП коры представляет собой филогенетическую интеграцию возбуждений, конвергирующих к общим областям коры.

Рассмотренный материал убеждает в том, что любая афферентная информация, направляющаяся в кору головного мозга, имеет сложный характер, соединяя в себе различные параметры как сенсорных, так и зрительных информаций, приобретенных животными на разных этапах филогенетической эволюции.
Так, например, мы обнаружили, что поток возбуждений, восходящих в специфическую сенсомоторную кору, состоит по крайней мере из 4 компонентов, созревающих гетерохронно на временном интервале от 1 до 12 дней жизни. Он формирует четыре компонента ВП: положительный и отрицательный компоненты первичного ответа, вторичный отрицательный и вторичный ответ Форбса. Такие же 4 фрагмента были нами обнаружены в восходящих возбуждениях зрительной коры.

  1. Как было изложено выше, вызванный потенциал, его физиологическая структура, происхождение компонентов традиционно анализировались у наркотизированных животных. Совершенно очевидно, что этим самым создавались искусственные условия деятельности мозга, при которых состояние бодрствования как биологически адекватная форма мозговой активности отсутствовала. Таким образом, интерпретация структуры вызванного потенциала фактически целиком относилась к «наркотическому мозгу» и естественно, что структура вызванного потенциала отражала специфичность действия применявшегося наркоза (нембутал, уретан, хлоралоза и др.)· Этим объяснялась и стандартность его конфигурации, особенно первичного компонента. Как правило, в этих условиях в физиологии вызванного ответа долгое время «ведущим» считался только комплекс первичного ответа, а вторичные, плохо выраженные медленные компоненты занимали второстепенное место. Естественно, что соответствующим образом расценивалась и значимость этих компонентов в интегративной деятельности мозга.

Однако положение резко изменилось, когда в нейрофизиологическом эксперименте вызванные ответы стали изучаться у бодрствующего животного параллельно с анализом поведения, особенно в такой традиционно отработанной экспериментальной модели, как условный рефлекс. В этом случае для анализа вызванного потенциала существенными стали два момента: адекватное в биологическом отношении состояние активно бодрствующего мозга и четко очерченный процесс формирования приспособительного поведения, т. е. реализации системной деятельности мозговых структур. Эти эксперименты показали, что наиболее значимыми в отражении системных процессов оказались именно медленные компоненты вызванного потенциала, которые обычно плохо выражены или полностью отсутствуют под наркозом (Попова Н. С., 1973).
С этой точки зрения вызванный потенциал, как чрезвычайно- динамический параметр мозга, отражающий этапы формирования интеграции разных структур мозга в специфическую функциональную систему, является отражением временных параметров мозга, его временной конструкции в процессе приспособительного поведения. К оценке вызванного ответа как динамического феномена бодрствующего мозга, очевидно, неизбежно приходят все исследователи, изучавшие вызванный потенциал в процессе формирования поведения.
Каково же физиологическое значение отдельных компонентов в этой новой интерпретации вызванного потенциала?
Экспериментальный материал, полученный самыми разными исследователями, приводит к единодушному мнению о том, что положительный компонент первичного ответа, т. е. самый коротколатентный компонент из всего комплеска вызванного потенциала, не имеет специального биологического сигнального значения, а является «регистрацией афферентного входа» или пусковым стимулом для извлечения из клетки соответствующей уже имевшейся в прошлом информации (Jhon Е. R., 1967; Шевченко Д. Г., 1975; Александров Ю. Б., 1975).
Следует также заметить, что такая динамическая интерпретация и использование вызванного потенциала для анализа целостной деятельности мозга не исключают, а только подчеркивают и объясняют его сложную нейрофизиологическую природу, исследованную нами в целой серки онтогенетических и нейрохимических экспериментов.
В заключение хотелось бы отметить, что вызванный потенциал оказался весьма «многоликим» феноменом и его физиологическое содержание совершенно отчетливо отражает условия эксперимента: наркоз, бодрствующий мозг или процесс формирования функциональной системы приспособительного поведения к, наконец автоматизированное, жестко фиксированное поведение. Можно думать, что в бодрствующем мозге вызванный потенциал отражает временную конструкцию процессов формирования той или иной функциональной системы.

  1. В связи с системной интерпретацией компонентов вызванного ответа важно отметить следующую особенность в созревании отрицательного ВП новорожденного: его первичное появление в локальном пункте на поверхности сенсомоторной коры новорожденного совпадает по вертикали с высокой постсинаптической активностью в глубине коры, в V слое, где расположены

наиболее зрелые к моменту рождения пирамидные клетки Беца. Эти нейроны обладают и наиболее высокой спонтанной разрядной активностью. Как уже упоминалось (Янулис А., 1968), ВП в I и V слоях генерируются независимо друг от друга. Однако обращает на себя внимание и заставляет задуматься организация этой поверхностной и глубинной активности в общую вертикаль на аксодендритических входах апикальных дендритов клеток Беца — на аксосоматических входах этих же клеток в V слое коры. Учитывая системную роль этих клеток как «выхода» для моторной команды, завершающей процесс принятия решения и выбора программы действия, становится очевидным, что в онтогенезе имеет место формирование первичных моторных единиц и поверхностный ВП новорожденного является с этой точки зрения прообразом элементарного «афферентного синтеза» будущих функциональных систем.

  1. Изученные нами процессы гетерохронного созревания восходящих возбуждений сенсомоторной зрительной коры больших полушарий, восходящих активирующих влияний со стороны ретикулярной формации среднего мозга, являющихся центральным компонентом интегративного состояния боли и связанных с ней отрицательных эмоций, отражают комплекс генетически детерминированных структур и функций, созревающих или к моменту рождения, или в первые дни после рождения. Как фенотипические признаки определенной стадии развития, неизбежно возникающие в каждом онтогенезе, они являются проявлением консервативной наследственности вида в целом. Закономерность проявления и жесткая обусловленность генетической программы изученных нами процессов четко выражаются в трех параметрах. Во-первых, это жесткая временная последовательность или гетерохрония в созревании отдельных фрагментов в пределах каждого изученного нами сенсорного потока (своего рода внутрисенсорная гетерохрония) и межсенсорная гетерохрония, между сенсомоторной и зрительной системами, отражающая особенности экологии разных видов. Наследственная детерминированность болевых восходящих активирующих влияний является важнейшей биологической предпосылкой, с одной стороны, для формирования отрицательного эмоционального состояния, с другой — для интеграции защитного поведения. В философском смысле генетическая детерминация фрагментов оборонительной реакции, отрицательной мотивации, является своего рода опережающим отражением «будущих» вредящих факторов внешнего мира определяющих «полезно и вредно» с момента рождения.

Во-вторых, генетической основой мозга программируются процессы первичного пространственного распределения восходящих стволовых структур возбуждений на корковых нейронах коры мозга. Сюда относятся прежде всего закономерности конвергентного и эпицентрического созревания этих возбуждений, которые реализуются через формирование соответствующих синаптических систем (рис. 78).
В-третьих, проявлением специфической генетической активности нейронов мозга является специфичность химии постсинаптической мембраны нейрона, ее чрезвычайная гетерогенность, установленная нами для разных компонентов ВП и отражающая информационную гетерогенность восходящих возбуждений. Важно отметить, что в процессе онтогенеза для некоторых нейронных популяций имеет место стадийность в развитии нейрохимической чувствительности постсинаптических мембран (чувствительность ретикулярной формации к аминазину и адреналину, синапсов корковых нейронов к стрихнину и ГАМК и т. д.).
Однако мы думаем, на основании изучения большого числа экспериментальных данных, что объемы синаптических полей для каждого из сенсорных афферентных входов коры весьма вариабельны и в процессе дальнейшего развития сильно зависят от индивидуального опыта и обучения, хотя, несомненно, существует генетическая «норма» проявления этого признака.
С точки зрения современных представлений о генетической эволюции наследственного материала она происходит как эволюция сложных генетических систем в отличие от ранее принятых представлений о дискретной эволюции отдельных генов. Поэтому признаки, определяемые консервативной наследственностью и остающиеся неизменными на протяжении эволюции вида и более крупных таксонов, нужно рассматривать как обусловленные сложными генетическими системами, интегрированными процессом длительной эволюции под действием стабилизирующего отбора.
Генотипическая изменчивость имеет свои закономерности возникновения, распространения и времени существования в данной популяции вида. Этот процесс целиком определяется ее вкладом в приспособительный эффект к окружающей среде. Поэтому мы думаем, что генотипическая, наследственная изменчивость морфологических структур мозга должна быть не только «разрешена» эволюционным процессом, но и активно поддерживаться им.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »