Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Отражение константных параметров в эволюции мозга - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

ОТРАЖЕНИЕ КОНСТАНТНЫХ ПАРАМЕТРОВ В ЭВОЛЮЦИИ МОЗГА.
СВЕТ И ЗРИТЕЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ МОЗГА
Как отмечалось выше, свет является важнейшей константой пространственно-временного континуума мира, оказавшей решающее влияние на эволюцию жизни. В свою очередь историческое развитие мозга неразрывно связано с эволюцией его зрительных структур, играющих ведущую роль в формировании приспособительного поведения. Чем дискретнее анализ зрительного мира, тем совершеннее поведение.
Каковы последовательные этапы эволюции мозга в процессе развития, направленные на отражение зрительных раздражений? Что явилось эволюционной предпосылкой для высшего этапа отражения — формирования зрительных образов в коре больших полушарий?
В теории информации существует представление о точности передачи информации о каком-либо объекте независимо от ее перекодирования. В нервной системе дело обстоит не совсем так.

Перекодирование с сохранением точного «образа» объекта происходит, очевидно, только на периферическом уровне. И в зрительном нерве, вероятно, принципиально возможно восстановить афферентную копию объекта (Анохин П. К·, 1969). Однако в пределах центральной нервной системы положение принципиально меняется. Как только афферентная копия объекта минует зрительный нерв, составляющие ее возбуждения сразу распадаются на несколько рукавов соответственно ветвлениям зрительного тракта в центральных структурах ствола мозга. Еще нет доказательств того, что все эти структуры получают один и тот же информационный эквивалент объекта. Скорее наоборот, различные «параметры» объекта направляются для дешифровки в различные структуры нервной системы и уже отсюда, после перекодирования, в форме возбуждений они направляются к коре мозга для формирования полноценного образа и соответствующего целесообразного поведения.
Для чего нужны эти переключения зрительных путей и возбуждений в различных ядрах мозгового ствола, прежде чем попасть в кору мозга? Каков биологический смысл каждого из этих реле? Каким образом декодируют они информацию от сетчатки, посылая ее затем на высший уровень интеграции — в кору мозга?
Исследования показали, что через некоторые исторически самые молодые зрительные структуры (коленчатые тела) информация передается в кору практически без изменений, сохраняя пространственно-временные характеристики стимула. И наоборот, зрительные возбуждения, которые на пути к коре переключаются в древнейших зрительных центрах ствола мозга, несут в кору сложную информацию о биологических особенностях объекта. Роль этих старых систем с особенной отчетливостью выявляется у животных с полностью удаленной зрительной корой. У таких животных можно выработать сложные поведенческие реакции на зрительные раздражения за счет активности филогенетически старых структур мозга. Психологические тесты на интеллектуальность у детей показали роль этих старых систем в формировании зрительных восприятий.
Сложный интегративный характер зрительной информации, поступающей в кору мозга от стволовых структур, связан с их историческим прошлым. Они являются древнейшими оптическими центрами мозга, которые у низших позвоночных (амфибий и рептилий) служат высшим центром поведенческих реакций. Это область широкой конвергенции сенсорной чувствительности (зрительной, слуховой, тактильной, болевой) с двигательными и мотивационными возбуждениями.
Следующее обстоятельство еще больше подчеркивает особую значимость этих стволовых образований как структур, направляющих онтогенетическое развитие мозга.
В эмбриогенезе, по нашим данным, они созревают намного раньше коры мозга и именно отсюда, из структур древнейших интеграций, незрелая кора мозга получает свои самые первые восходящие возбуждения общего эмоциогенного и мотивационного характера. Таким образом, самая ранняя первичная зрительная информация приходит в кору мозга, переключаясь через его древнейшие стволовые центры.
Отсюда следуют два вывода о процессах первичного отражения зрительного мира в развивающемся мозге. Первый из них состоит в том, что уже на ранних стадиях развития формируется первичный информационный эквивалент объекта, первичный образ в древнейших интегративных структурах мозга. Этот первичный эквивалент отражает не все параметры объекта, а только те, которые являются экологически ведущими для этой стадии развития. Это отражение проходит без участия коры мозга и способно формировать активное поведение новорожденного. Так, например, у котенка в возрасте 6—7 дней, когда он еще только еле-еле ползает, появляется первая поведенческая интегрированная реакция: зажмуривание глаз на яркий свет. Следовательно, все компоненты этой функциональной системы созревают к этому возрасту. Далее эта первичная реакция начинает «обрастать» новыми комплексами более сложного поведенческого рисунка. На 8-й день яркий свет уже будит спящего котенка. На 9-й день котенок отворачивает от яркого света головку, старается уползли с ярко освещенного места в тень (поведение биологической осторожности). Движения глазных яблок еще не наблюдаются.
Таким образом, раннее избирательное созревание филогенетически самых старых зрительных структур ствола мозга может минимально обеспечить необходимый афферентный синтез световых раздражений, программу и оценку результатов действия, т. е. формировать простейшие поведенческие системы, удовлетворяющие самому главному критерию системной организации— получению полезного для организма результата. Именно этот фактор — конечный полезный результат — определил «удержание» в эволюции стволового уровня интеграции зрительных возбуждений. Следовательно, удерживалась и та генетическая программа, по которой развертываются онтогенез компонентов этой системы и ее специфический рисунок развития, определяемый стабильной и древней системой генов.
Второй вывод, который следует из анализа онтогенеза зрительной функции, заключается в том, что конечный процесс отражения зрительных образов в коре мозга является результатом предшествующего ему этапа отражения в структурах таламуса и структурах древнейших стволовых интеграций.
После созревания старейших центров зрительной системы последовательно друг за другом созревают более молодые зрительные ядра промежуточного мозга и их проекции в кору полушарий.
Очевидно, что именно эта система играет ведущую роль в формировании «зеркально точных» зрительных образов в коре мозга высших животных. Это поразительное свойство зрительной системы на высших уровнях ее развития осуществляется благодаря уникальной организации клеток мозга в форме последовательных экранов, воссоздающих пространственные особенности объектов. Объект, в буквальном смысле отражаясь на экране сетки, через экран коленчатого тела попадает на зрительный экран коры. Такие экранные структуры универсальны (насекомые и др.). Это подчеркивает общность биологической закономерности в мире живого: отражение пространственной организации зримого мира в пространственно-временном континууме процессов зрительного мозга.
После завершения структурного и функционального развития коры больших полушарий зрительная область получает информацию о внешнем объекте по крайней мере по четырем каналам через структуры ствола и таламуса различного исторического возраста. Роль каждой из этих структур в восприятии зрительного образа заключается в том, что в каждой из них, очевидно, возникает свой специфический отражательный процесс. Он возникает в результате отражения параметров объекта и их декодирования этой структурой в соответствии с ее генетическими особенностями. Происходит информационная обработка параметров внешнего объекта в соответствии и с индивидуальным «опытом» этой структуры. Каждая из этих структур является своего рода филогенетическим фильтром, который привносит свою особенность в специфический отражательный процесс данного уровня и в формирование общего зрительного восприятия. В отражательной деятельности каждой структуры формируется свой информационный эквивалент объекта. Результат этого процесса поступает в кору мозга в форме восходящих возбуждений.
Конвергенция этих возбуждений в коре мозга способствует конечной интеграции зрительного образа и его субъективного восприятия у человека. Лишь после начинается формирование адекватного поведения, которое у высших животных может быть представлено сложнейшими и разветвленными функциональными системами. Следует особенно отметить своеобразие онтогенеза зрительной системы.
В процессе индивидуального развития формальное окончание процессов функционального созревания зрительных структур мозга есть только окончание процесса созревания матрицы, на которую в течение жизни накладывается индивидуальный опыт. Так, например, у маленького котенка еще отсутствует зрительный образ матери, несмотря на то что к 20—25-му дню зрительная функция по морфофизиологическим критериям уже является зрелой.
Зрительный образ матери формируется только к месячному возрасту.
Этот процесс происходит таким образом, что на более простых стадиях развития, например в раннем онтогенезе, имеет место избирательное отражение только некоторых параметров внешнего объекта, имеющих ведущее биологическое значение. Например, при развитии зрительной перцепции у млекопитающих сначала созревает общая неспецифическая реакция на яркий свет в форме пробуждения спящего животного, затем реакция биологической осторожности — уползание в темноту (котенок) и т. д.
В процессе эволюции количество этих параметров возрастает, отражение становится более детализированным и этот процесс приводит к возникновению образного зрения. У котенка с первого дня жизни формируется «обонятельно-тактильный образ матери», а зрительный образ появляется только после 25-го дня жизни.
Следует подчеркнуть две особенности отражаемых параметров объекта, определивших в процессе эволюции специализацию мозговых структур в направлении этих параметров. Речь идет об отражении биологических особенностей объекта с точки зрения его биологической значимости для организма и отражении его физических характеристик. Отражение биологических параметров является, несомненно, более старой первичной формой отражения мира в живом субстрате, более универсальной и широко распространенной в животном мире. Оно лежит в основе приспособительной деятельности живых систем вообще и служит основным фактором выживания, «с места» решая вопрос о вредности или полезности внешнего воздействия (Анохин П. К., 1968).
У высших позвоночных животных процесс биологического опознавания образа, его биологической сигнальности «полезно— вредно» происходит в центральных структурах зрительной системы сначала на уровне ствола, затем детализированно в коре мозга.
Следует подчеркнуть, что именно стволовой уровень интеграции зрительных возбуждений биологического качества в онтогенезе созревает первым.
Эти факты и соображения приводят к принципиальному выводу о том, что в процессе эволюции мозга первичные, исторически более старые формы отражательных процессов биологической значимости стимула не элиминировались в процессе развития. Наоборот, их приспособительный характер послужил тем основанием, на котором выросли и стали возможны дискретные формы отражения физических параметров объекта.
Эти различия между двумя типами отражательных процессов — «физическими» и «биологическими» — проявляются при погружении животного в глубокий наркоз или сон. В этом случае деятельность структур, отражающих физические параметры воздействия, остается неизменной и, наоборот, структуры, отражающие биологические параметры, полностью блокируются наркозом. Естественным следствием этого является полная невозможность интеграции поведения. У млекопитающих оба типа отражения реализуются разными структурами.
Однако в эволюции сложилась и другая форма соотношений этих двух отражений: физических и биологических параметров объекта. У амфибий оба типа отражения оказались «совмещенными» на сетчатке глаза.
На уровне генетической эволюции этот процесс происходил путем возникновения новых генных систем из старых или на базе старых. Существует несколько механизмов этого процесса и разных точек зрения на его эволюционный смысл (Оно С., 1972; Дубинин Η. П., Алтухов Ю. П., 1975; Левонтин Р., 1978). Биологический смысл последовательного включения в онтогенезе активности старых и новых генных комплексов состоит в абсолютной необходимости такой последовательности, так как активность филогенетически древних генов неизбежно включает как следующую стадию развития активность связанных с ними молодых генных комплексов. Именно с этих позиций объясняются факты так называемой морфологической и функциональной рекапитуляции (Майер Э., 1969).
Подпись:    Рис. 3. Последовательное «вписывание» функциональных систем развиваю-щегося мозга в компоненты его экологической ниши.  А—Г — последовательные стадии развития. Результат каждой стадии входит в афферентный синтез следующей стадии, совершенствуя поведение на каждом этапе развития.  1 — афферентный синтез; 2 — программа и акцептор действия; 3 — действие; 4 — параметры результата; 5 — результат.  Тот факт, что отражательная деятельность с конечным приспособительным эффектом в эволюции животных связана с мозговыми структурами, объясняется специфическими свойствами нервных клеток и их связей, способствующих быстрой реорганизации их системных отношений и длительного удержания в памяти их системных интеграций. Именно этот факт делает возможным быструю и пластичную мобилизацию всего организма в ответ на изменение среды. По этому критерию функциональные системы мозга четко делятся на две категории: врожденные и приобретенные.
С этой точки зрения мозг является «накопителем» эволюционного опыта в форме врожденной деятельности, точно отражающей экологическую эволюцию вида и являющейся исходной 'матрицей, на которой строится все многообразие приобретенного поведения, со всеми тонкостями и нюансами у высших животных (рис. 3).
Отправным пунктом в развитии и созревании поведения после рождения является в первую очередь достаточная зрелость восходящих в кору связей из различных подкорковых структур и прежде всего из структур старых интегративных формаций, уже достаточно зрелых к моменту формирования своих связей с корой мозга. Эта особенность в развитии восходящих возбуждений коры мозга отражает, по нашему мнению, важнейший фактор фило- и онтогенетической эволюции переднего мозга — системное вовлечение в функцию созревающих нейронов с момента образования самых первых афферентных входов.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »