Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Системогенез и его предпосылки - Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

Глава II

СИСТЕМОГЕНЕЗ, ЕГО ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ
В центре современных представлений биологии развития проблема системной организации процессов эмбриогенеза занимает ведущее место. С этой точки зрения концепция системогенеза или происхождения систем, выдвинутая П. К. Анохиным в 1937 г., приобретает особое значение, так как в ней сформулированы основные закономерности созревания функциональных систем как целостной интеграции структур и процессов. Именно с этой точки зрения концепция системогенеза приобретает прогностическое значение.
Болезненным вопросом современной нейрофизиологии является альтернатива: случайны ли нервные связи развивающегося мозга или они детерминированы генетическими механизмами и другими обстоятельствами. Эта альтернатива получает определенное разрешение при анализе процессов развития не мозга вообще, а с позиций системогенеза функциональных систем, имеющих приспособительное значение для новорожденного, таких, как сосание, дыхание и др., и формирующихся в эмбриональном периоде. В этом случае гетерохронный рост проводящих путей и установление избирательных связей между нейронами, входящими в систему, четко и с определенностью выявляют генетически детерминированные нервные связи, устанавливающиеся к моменту рождения и не зависящие от обучения, своего рода генетические матрицы развивающегося мозга. С точки зрения системного анализа и его вклада в понимание процессов развития особенно важным становится принцип минимального обеспечения функций. Он выдвинут П. К. Анохиным как одно из основных положений концепции системогенеза и заключается в следующем. В условиях созревания первичных связей между нейронами, самых первых синапсов, обеспечивающих возможность распространения нервных импульсов, функционально объединяющих первичные компоненты системы, «с места» обеспечивается минимальный приспособительный эффект.

Это фундаментальная закономерность роста всех биологических систем. Анализ структурного оформления компонентов будущей функциональной системы в глубоком эмбриогенезе согласно этому принципу позволил выявить очень интересный факт. Оказалось, что уже на самой ранней стадии развития нейробластов, как только у них появляются первые отростки, сразу же устанавливаются связи вначале с зачатками исполнительных органов, а затем с центральными нейронами. Дифференцировка такого нейробласта до дефинитивного взрослого нейрона еще в будущем: развитие отростков цитоплазмы, появление органелл и т. д., однако его связи и его место в системе уже определены задолго до его окончательного созревания.
Процесс формирования биологической системы нельзя сравнивать со сборкой дома из готовых строительных деталей. Последнее, отражая логику инженерную, не отражает логику роста биологической системы. Рост такой системы от первичной зачаточной матрицы до вполне дефинитивной можно образно сравнить с трансформацией маленького, но уже обитаемого домика в большой многоэтажный дом. «Природа пошла по пути подготовки функциональной системы как блока» — так было обозначено П. К. Анохиным (1974) это превращение.
Таким образом, как конечное архитектурное целое система закладывается отдельными функциональными блоками и в дальнейшем происходит ее количественный рост, выражающийся в нарастании ее связей с другими системами, вступление с ними в иерархические взаимоотношения с резким возрастанием афферентных стимулов для интеграции более совершенного поведения с более совершенным достижением полезного результата на каждой стадии. Предпосылкой этой ранней стадии существования системы как блока являются доорганные связи на клеточном уровне системных регуляций: первичные контакты между тканевыми зачатками осуществляются миграцией низкомолекулярных соединений. С позиций описанного подхода к развитию мозга как системного процесса организации его функций классическая альтернатива «случайного» и «детерминированного» исчезает, по крайней мере, для систем необходимых к моменту рождения. Действительно, при исследовании взрослого мозга, нервных клеток с тысячами синапсов и огромным числом связей, контакты производят впечатление случайных. Трудно представить себе прямую возможность их «неслучайного» распределения. Этим объясняется существование статистического подхода к оценке функций мозга (Sholl D. А., 1956). Однако существует и диаметрально противоположная точка зрения о том, что нервная система не может быть случайной сетью и ее организация в высшей мере специфична не только но взаимоотношению нейронов друг с другом, но и в пределах отдельной клетки, по тонкой организации и распределению на ее поверхностной мембране синаптических контактов (Palay S. L., 1967). По мнению W. Н. Siebert (1964), «случайные процессы — это математическая модель, а не физическая реальность... Термин «случайное», пожалуй, мог быть еще полезен в применении к некоторым нервным связям до того, как они образовались, но когда связи уже существуют, они больше не случайны». По мнению М. Arbib (1977) представление о полной случайности едва ли может быть полезным как для рассмотрения истинных процессов развития мозга, так и для создания модели.
В самом деле, первичные контакты между нейробластом и прилегающими сомитами несомненно генетически детерминированы. На значительно более поздних стадиях, когда система растет и к каждому ее компоненту подключаются все новые и новые нейроны, могут возникнуть и «случайные» связи, дублирующие уже имеющиеся или возникающие под влиянием жизненного опыта.
При оценке этих «случайных» связей на молекулярном уровне их организации они оказываются детерминированными в смысле возможности или невозможности их организации на данном нейроне со специфическим для него набором поверхностных рецепторов. Этим определяется диапазон возможностей врожденных, или, как мы их называем, инвариантных, функциональных систем вступать в иерархические отношения того или иного объема в процессе постнатальной жизни с другими системами.
В настоящее время, кроме системогенеза, существуют другие концепции развития мозга. Одна из них, классическая, выросла из феноменологического описания огромного числа фактов, полученных экспериментальной эмбриологией. Это концепция преформированности, или жесткой детерминированности, нервных структур в процессе развития в результате последовательных модулирующих влияний (Weiss Р., 1955; Sperry R. W., 1958; Гейз Р., 1972, и др.). Этот подход отражает попытку понять механизмы целесообразного формирования нервных связей в эмбриогенезе, по R. W. Sperry (1960), «сложные цепи нервных волокон в мозге растут, объединяются и организуются под генетическим контролем, используя сложные химические коды»...
Другое направление характеризуется более общим подходом к анализу закономерностей развития нервной системы с позиций кибернетических понятий. Оно связано с проблемой моделирования нервных сетей, роста автоматов и пр. Обычно модели нервных сетей «взрослого мозга» строились без программирования целесообразного конечного результата их деятельности. С этой точки зрения проблема развития, по выражению von Neuman (1960), самая важная в области автоматов, и необходимость ее первостепенного решения такова, что без этого не возможен какой-либо дальнейший прогресс в этой области.
Кибернетический подход особенно заострил дилемму случайного и детерминированного в развитии системы и привел к необходимости сформулировать понятие системы и развивающейся системы в частности.
В настоящее время ясна необходимость применения системного подхода для анализа явлений живого на всех уровнях его организации — от процессов матричного и белкового синтеза до социальной организации как высшей формы проявления жизни. Дискуссия идет относительно того, что понимать под словом «системный» и «какой» системный подход является верным и наиболее удачным.
Очевидно, обобщения, сделанные на этом пути, могут стать фундаментом действительно теоретической биологии (Анохин П. К., 1942—1972; Астауров Б. А., 1970; von L. Bertalanchy, 1949; Уоддингтон Κ. X., 1970).
С этой точки зрения исторически можно выделить три концепции системного подхода: von L. Bertalanfy и его формулировка системы, общая теория систем П. К. Анохина и кибернетический подход, включающий большое разнообразие точек зрения. Своеобразие этих трех подходов, определивших их методологическое значение, явилось следствием различий объектов исследований. Именно этим была определена и «мера» точности в самом определении системы, возможности формулировки основных механизмов ее формирования.
Определение системы, данное Л. Барталанфи, было сформулировано при анализе «развивающейся системы» и именно этим объясняются ее основные положения: целостность, иерархичность, динамичность. Объектом его исследований были дробящееся яйцо и зародыш амфибий.
В теории функциональной системы П. К. Анохина использован нейрофизиологический объект — анализ процессов физиологической компенсации и условный рефлекс.
Наконец, кибернетическая концепция, возникшая, как известно, при технических разработках саморегулирующихся систем
в исследовании Норберта Винера (1964) — основателя кибернетики, объединяет множество различных «системных» моделей с общей для всех них чертой — регуляцией через обратную связь.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »