Начало >> Статьи >> Архивы >> Развивающийся мозг

Развивающийся мозг

Оглавление
Развивающийся мозг
Эволюция мозговых структур
Вписанность эволюции живого в пространственно-временной континуум мира
Эволюция жизни как эволюция систем
Мозг как биологический экран внешнего мира
Отражение константных параметров в эволюции мозга
Системогенез и его предпосылки
Теория функциональных систем П. К. Анохина, Барталанфи
Опережающее развитие нервных структур
Генетические предпосылки опережающего созревания нервных структур
Системное созревание восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Экологические факторы и гетерохронии в созревании восходящих активирующих влияний
Гетерохронное созревание болевых механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации
Системный принцип в созревании восходящих активирующих влияний
Химическая эволюция восходящих влияний ретикулярной формации
Гетерохронное созревание восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Гетерохрония в созревании восходящих возбуждений сенсомоторной коры
Морфологические исследования кортикальных структур
Онтогенетическая эволюция вторичных компонентов вызванного потенциала
Эволюция вторичного ответа Форбса
Эволюция вторичного отрицательного компонента
Созревание проекционной зоны сенсомоторной коры
Анализ гетерохронного созревания компонентов первичного ответа
Филогенетическая эволюция восходящих систем спинного мозга
Эволюция химической специфичности синаптических организаций коркового нейрона
Биологические предпосылки нейрохимической организации нейрона
Действие ГАМК на поверхностные синаптические системы коры в процессе онтогенеза
Эволюция судорожной активности незрелой коры
Гетерохронный рост зрительных проекций как предпосылка системного созревания коры мозга
Особенности вызванных потенциалов зрительной коры и онтогенез
Онтогенетические исследования вызванных потенциалов зрительной коры
Созревание первого длиннолатентного отрицательного компонента дельта
Происхождение возбуждений, формирующих ВП в онтогенезе
Химическая специфичность компонентов вызванного ответа зрительной коры
Гетерохронное созревание подкорковых структур зрительной системы
Гетерохрония в созревании элементов сетчатки
Эпицентрическое и конвергентное созревание восходящих возбуждений зрительной коры
Филогенетические предпосылки гетерохронии восходящих афферентных систем зрительной коры
Принципы созревания восходящих возбуждений коры мозга
Заключение

АТА-МУРАДОВА Ф. А. Развивающийся мозг. Системный анализ. М., Медицина, 1980.
Автор книги — доктор биологических наук, заведует лабораторией системогенеза в Институте нормальной физиологии им. П. К. Анохина АМН СССР.
Теоретической основой книги является концепция системогенеза, сформулированная и разработанная в лаборатории П. К. Анохина [1937] и позволившая значительно расширить принципиальную основу онтогенетических и филогенетических представлений.
В монографии представлены результаты изучения автором первичных проявлений кортикальной деятельности у новорожденных. Дан критический обзор состояния проблемы нервной деятельности в онтогенезе. Показана сравнительная ценность различных теоретических подходов в этой области исследования. Изложены оригинальные взгляды на процесс онтогенетической кортиколизации и закон рекапитулирования.
Монография рассчитана на физиологов и психологов.

Введение

Человечество вступило в век научно-технической революции. Именно поэтому проблема мозга, его структурных и функциональных особенностей стала особенно актуальной. Это связано с необходимостью совершенствования способов восприятия, запоминания и преобразования все более расширяющейся информации как самим человеком, так и специальными техническими устройствами.
В настоящее время широко дискутируются проблема биосоциальной сущности человека (Дубинин Η. П., Шевченко Ю. Г., 1976), генетические предпосылки, определяющие успешность усвоения человеком социальной программы. Эта проблема по своему существу является проблемой развивающегося мозга. Ее генетический аспект особенно актуален и, очевидно, будет привлекать к себе пристальное внимание.
Современный уровень развития нейрофизиологии, особенно физиологии центральной нервной системы, характеризуется подчеркнутым интересом к системным принципам функционале ной организации мозга. Основоположником этого направления в отечественной нейрофизиологии является П. К. Анохин. Общая теория функциональных систем разрабатывается П. К. Анохиным и его школой с 1935 г.
В настоящее время представления о системной изоморфности явлений самых различных классов оказались исходным пунктом анализа разных областей жизни: социальной, экономической, научной, производственной и т. д. Более того, в философии системному подходу придается значение методологического принципа.
Центральным пунктом общей теории функциональных систем П. К. Анохина является системообразующая роль результата деятельности системы, приспосабливающего систему к новым условиям. С этой точки зрения результат никогда не является случайным порождением хаотических интегративных процессов мозга, а прогнозируется системой па самом первом ее этапе — афферентном синтезе как цель, ради осуществления которой происходит сложнейшая интеграция последующих стадий функциональной системы (см. главу I). Для живых систем таким образом оценивается эффективность поведенческого акта.
С пашей точки зрения, понятие результата является конструктивным и для концепций деятельности в психологии (Пиаже Ж. А., 1969; Валлон А., Леонтьев А. Н., 1975), так как именно оно устанавливает информационную связь между субъектом и средой. Понятие результата акцентирует внимание па результате как реальной части операциональной архитектоники системы, но вынесенной во вне субъекта и связывает результат взаимодействия «субъект—объект», «субъект — субъект» с целью, находящейся «внутри субъекта». В этом смысле общая теория функциональных систем объединяет категорию деятельности с результатом и целью и включает в себя концепцию деятельности. Она особенно плодотворна для психологии развития, так как каждый новый возрастной уровень строится на паттернах результатов уже приобретенного опыта. Память об эффективности прошлого результата способствует формированию цели и принятию наиболее правильного решения на новом уровне. Такие отношения были названы П. К. Анохиным иерархией результатов (1978).
Методологическая значимость системного подхода, который имеет самые разнообразные интерпретации, в сфокусированном своем выражении предстает, по нашему мнению, в общей теории функциональных систем и ее отношений к ленинской теории отражения. Принципы ленинской теории отражения, примененные П. К. Анохиным к анализу живых систем, позволяют проследить эволюцию элементарных форм сигнальной деятельности до форм отражения, свойственных человеку и лежащих в основе сложных форм прогностической деятельности, формирования целей. Эти принципы позволят проанализировать высшие формы отражения— общественное сознание.

Первичные перцепции ребенка, формирование понятий, мышления и интеллекта охватываются системными процессами различной степени сложности и содержательности. Одни из них, по нашему мнению, будучи признаками вида Homo sapiens, генетически детерминированы, например типа некоторых сенсомоторных схем и даже элементарных логических структур операторного интеллекта (Пиаже Ж., Инельдер Б., 1963), другие созревают и «подталкиваются» процессом социального общения ребенка. И те и другие реализуются только через организацию функциональных систем.
Общая теория функциональных систем включает в себя концепцию развития — системогенез (генез систем) или формирование функциональных систем в онтогенезе. В этой концепции в отличие от классических представлений о созревании органа акцент переносится на созревание функции. Системогенез реализует в процессах эмбриологического развития опережающее отражение действительности, филогенез системы, например, для таких важнейших функций, как сосание млекопитающих, функций, необходимых новорожденному сразу после рождения. Образно выражаясь, в структуре генома класса млекопитающих запрограммировано «предвидение» функции сосания как отражение особенностей экологии новорожденного, к которым он должен обязательно быть приспособленным к моменту рождения. Генетическая программа, которая в эмбриогенезе определяет точные сроки закладок и опережающего созревания нервных и исполнительных мышечных компонентов этой функциональной системы, абсолютно жестка и не допускает никаких ошибок. Они непростительны с точки зрения естественного отбора. С позиций системогенеза становится понятным функциональный смысл онтогенетических гетерохроний органов и их фрагментаций по темпам развития, подробно изученных школой Н. И. Северцова.
П. К. Анохин (1942—1974) сформулировал несколько принципов системного развития функций: принцип гетерохронного, опережающего развития компонентов системы, ведущий к фрагментации органов; принцип консолидации компонентов в полноценную систему; принцип минимального обеспечения функций, межсистемной и внутрисистемной гетерохронии и др.
Достоинство эволюционного метода в изучении мозга состоит в том, что благодаря ему удается раскрыть исторические перспективы какой-либо проблемы мозга и, следовательно, приблизиться к более глубокому ее пониманию, чем это можно было бы сделать на основе изучения функции только взрослого животного.

С этой точки зрения особенно продуктивным является онтогенетический метод исследований мозга. В силу постепенного созревания отдельных структур и градуального формирования отдельных компонентов и различных комплексов он дает возможность видеть процесс формирования структур и функций от начального момента их возникновения из элементарных единиц. Создаются условия, подобные тому, когда мы присутствуем при закладке и постепенном возведении какого-либо здания. Такое преимущество онтогенетического метода позволяет проследить за возникновением и формированием системы у самых ее истоков, задолго до того времени, когда она будет полноценной у новорожденного или у взрослого животного. Его особенности составляют три фактора. Во-первых, онтогенетический подход всегда должен быть морфофизиологическим, поскольку у развивающегося животного и человека ежеминутно меняются структурные взаимоотношения и, следовательно, функциональные проявления. Во-вторых, онтогенетический метод дает возможность в «лупу времени» наблюдать закономерности формирования системы от первичного уровня их элементов. И, наконец, в-третьих, онтогенетический метод, имея в качестве объекта исследования эмбриона и новорожденного, по сути дела оперирует эволюционными преобразованиями, которые накапливались миллионы лет, совершенствуя программу развития, и развертываются теперь на коротком отрезке времени от яйца до целого и дифференцированного организма. Благодаря этому исследователь, выбравший онтогенетический метод, получает возможности также изучить и раскрыть те закономерности развития, которые привели к преобразованию животного мира. Иначе говоря, исследователь-онтогенетик не может построить какую-либо рабочую гипотезу о полученных им фактах без того, чтобы не поставить их в связь с закономерностями общей эволюции животных.
Общая теория функциональных систем совершенно по-новому ставит проблему роли мозговых структур в процессах эмбриогенеза как ведущего фактора интеграции эмбриональных процессов. Исходным фактором для формулировки этого положения является поразительное опережение закладки нервных структур в раннем эмбриогенезе по сравнению с остальными органами. По нашему определению, нейтральный тип эмбриогенеза является общим принципом развития типа хордовых. Уже со стадии нервной трубки проявляется доминирующая роль нервных структур как решающего и мощного фактора информационной интеграции эмбриогенеза в форме системных процессов (см. главу II).
В процессе созревания функциональная система консолидируется из разнообразных и неравноценных компонентов с участием самых различных органов или их фрагментов. Гетерохронное созревание частей отдельных органов, вовлекающихся в функциональные системы, жизненно важные для новорожденного, было показано на различных животных многими авторами (Вайнштейн И. И., 1949; Милягин Я- А., 1951—1958; Емельянов С. В., 1961; Шулейкина К. В., 1961—1969; Хаютин С. Н., 1963, 1978; Голубева Е. Л., 1969). Оно определяется гетерохронным включением в активность генетической программы, определяющей ускоренную дифференцировку нервных центров и различных органов.
Анализ таких функциональных систем с позиций современных представлений эволюционной генетики (Левонтин Р„ 1978) об интегрированных системах генов (Дубинин Η. П., 1947) вводит новые критерии для оценки эволюционных закономерностей, определяющих высокую надежность функций новорожденного. С этой точки зрения функциональные системы, необходимые новорожденному в критический момент онтогенеза — сразу после рождения, являются инвариантными по своему генетическому обеспечению. Жесткий контроль морфогенеза этих систем осуществляется чрезвычайно прочно коадаптированной стабилизирующим отбором интеграцией генов. Несовершенство системы в любом компоненте обрекает новорожденного на гибель. Поэтому отбор не допускает даже незначительных мутаций, приводящих к отклонению от заданной программы. Мутанты по такой системе не выживают и устраняются этим самым из процесса эволюции. Инвариантные функциональные системы являются фундаментальными генотипическими признаками крупнейших систематических групп. Так, например, функциональная система сосания характеризует класс млекопитающих (кроме однопроходных). Характерная поза и открывание клюва у птенцов после того, как они вылупятся, является ключевой функциональной интеграцией, определяющей выживание только что вылупившегося птенца. Жестко детерминированы и функциональная система пищевого поведения головастика, и охотничье поведение лягушонка в метаморфозе амфибий (Ата-Мурадова Ф. А., Александрова М. А., 1977—1978). Если в силу особых условий вся популяция и целый вид «ускальзывают» из-под действия естественного отбора, например в популяции Ноmо sapiens или в процессе доместикации животных, немедленно начинает проявляться изменчивость в наиболее «несбалансированных» компонентах таких систем.
Совершенно очевидно, что, кроме врожденных функциональных систем, необходимых к моменту рождения, в процессе эмбриогенеза и в постнатальном периоде происходит такое же гетерохронное созревание функциональных систем, необходимых в более поздние сроки, и таких, конечную функцию которых можно назвать приобретенной.

В процессе онтогенеза гетерохронное созревание функциональных систем происходит по принципу минимального обеспечения от первичной простой интеграции, незначительной по числу связей, с минимальным объединением сенсорных входов, с постепенным переходом к полноценной системе с обширной конвергенцией возбуждений и информационных протоков, с образованием системных иерархий.
Ведущую роль в этих процессах, определяющих непрерывное усложнение отражательной деятельности мозга, играет созревание коркового уровня восходящих возбуждений, которые из внешнего мира адресуются к коре после предварительного переключения и информационной обработки в различных подкорковых структурах (см. главы III, IV, VI).
С этой точки зрения одной из интегрирующих проблем в эволюции мозга является разрастание мозговых структур от уровней межуточного и среднего мозга в сторону подкорковых ядер и, наконец, формирование восходящих связей с корой головного мозга. Именно в этом отрезке соотношения подкорковых ядер с корковыми структурами записана вея история совершенствования приспособительных реакций в эволюции животных.
Стволовые структуры сложились очень рано в процессе эволюции и вполне обеспечивали выживаемость на соответствующих стадиях филогенетического развития (расцвет рептилий в течение 5 млн. лет мезозоя). Зато вся остальная надстройка нервных образований до коры включительно сопутствовала усовершенствованию более тонких приспособительных реакций организма. Уже на стадии водных предков позвоночных, тем более амфибий и рептилий, были решены все принципиальные механизмы (нервной деятельности на спинальном уровне. Вот почему так важно разрешение проблемы филогенетического и онтогенетического развития восходящих в кору возбуждений от самых разнообразных стволовых, межуточных и подкорковых центров (см. главы III—V).
Возникает вопрос: нельзя ли в онтогенетическом развитии подкорковых влияний на кору больших полушарий подметить черты их филогенетической роли в приспособительных реакциях организма и не отразит лк собой организация восходящих возбуждений в онтогенезе их историческое появление в процессе совершенствования работы мозга? Нельзя ли проследить в онтогенезе последовательную реализацию программы той неадаптированной системы генов, которая контролирует созревание этих важнейших нейрофизиологических механизмов коры мозга — организации восходящих возбуждений, берущих начало в различных подкорковых структурах: ретикулярной формации, в сенсорных системах, подкорковых структур зрительных и соматосенсорных проекционных возбуждений.
При постановке и разрешении этих вопросов нельзя забывать, что чем выше уровень организации нервной системы, чем более совершенными являются области мозга, взятые для исследования, тем более полифункциональными являются ее нервные элементы. Так, например, некоторые корковые клетки имеют исключительно богатую конвергенцию разнородных возбуждений. Одни из них генетически детерминированы, другие формируются под влиянием обучения. Все они определяют чрезвычайную мозаичность химической специфичности поверхностной мембраны нейрона (см. главу V).
Естественно ожидать, что синапсы на одной клетке созревают неодновременно. Это связано в первую очередь с тем, что различные синапсы являются концами весьма различных проводящих систем, берущих свое начало из разных подкорковых образований, с различными гетерохронно созревающими функциями в онтогенезе и филогенезе. Гетерохромное созревание в онтогенезе различных структур таламуса, гипоталамуса и ствола неоднократно было показано рядом морфологов (Минаева В. Н., 1941; Rose J. Е., 1942; Курепина Μ. М., 1946; Дзугаева С. Б., 1965; Шевченко 10. Г., 1972, и др.).
Проведенный анализ созревания восходящих возбуждений зрительной и сенсомоторной коры, а также болевых активирующих влияний выявил четкие закономерности, лежащие в основе нейрофизиологических механизмов формирования высшего интегративного уровня — коры больших полушарий. Первые возбуждения, поступающие в кору мозга после рождения в составе любой сенсорной афферентации, берут начало в стволовых структурах древнейших интегративных комплексов, наиболее зрелых к моменту установления этих первичных связей с корой мозга. Мы обнаружили, что на уровне коры мозга они адресуются к его самому древнему компоненту, созревающему в первую очередь,—поверхностному плексиморфному слою — «остатку» древнейшего нейропиля амфибий по С. J. Herrick, G. Н. Bishop (1962).
Таким образом, созревание коры начинается с первичной интеграции в единую систему самых древних формаций коры и ствола. И в дальнейшем к этой первой системе присоединяются другие, несущие в кору информацию из разных областей мозга, в том числе самых молодых.
Эту закономерность мы выделили как принцип доминирования старых стволовых интеграций в созревании коры. Совершено очевидно, что эта закономерность отражает генетически жесткую программу развития. Примером таких древних интегративных комплексов, влияющих на созревание функций коры мозга, являются стволовые центры наследственно детерминированных функциональных систем боли, сосания и дыхания. На первом этапе системогенеза эти старые стволовые центры активируют незрелую кору мозга. В процессе созревания уже кора постепенно через кортикофугальные связи вовлекает эти центры в новые системные отношения, которые в свою очередь влияют на корковые нейроны, но уже на другом уровне.
Нами были изучены не только восходящие проекции сенсомоторной системы и зрительной системы, но и процесс созревания восходящих активирующих влияний ретикулярной формации, определяющих важнейшую биологическую мотивацию — боль. Были обнаружены резкая гетерохрония в созревании отдельных фрагментов внутри этих систем, своеобразная последовательность в их созревании на структурном, функциональном и нейрохимическом уровнях. Все это отчетливо выявило специфические особенности в реализации той части генетической программы мозга, которая определяет первичные восходящие влияния на кору из структур древних интеграций и более позднее включение восходящих возбуждений более молодого таламокортикального уровня. Генетическая детерминация процессов созревания восходящих проекций коры мозга, их синаптических контактов на поверхностной мембране нейрона и самих нейронов, объединенных этими возбуждениями, создают ту наследственную матрицу морфофизиологических механизмов, которые предопределяют переход к высшим формам сигнальной, системной деятельности. Таким образом, в этом фенотипическом признаке — созревании матрицы сенсомоторных схем — проявляется жестко запрограммированная часть генотипа, реализующая общий план особенностей нервной системы вида вплоть до синаптического уровня. Их функциональное включение в целостную интеграцию поведения происходит последовательно, а на более поздних этапах активность этих систем отражает также и системные процессы с участием кортикальных нейронов, связанных с началом накопления опыта в постнатальной жизни при обучении. С этого момента реализуется специфический индивидуальный план развития — онтогенез данного мозга. Этот процесс совпадает по времени с созреванием дефинитивного комплекса вызванного потенциала.

В связи с этим встает вопрос о функциональной роли вызванного потенциала в этих процессах, его физиологической специфике и информативности. Вызванный потенциал в свое время однозначно трактовался как феномен дипольных электрических отношений. Полученные нами факты гетерохронного созревания отдельных компонентов вызванного потенциала в онтогенезе, их различная химическая специфичность и различия в ряде функциональных свойств дали возможность сформулировать в 1960 г. новую концепцию о физиологической гетерогенности компонентов вызванного потенциала коры как сложного комплекса восходящих возбуждений различного происхождения и разного филогенетического возраста. Сейчас уже можно говорить о том, что такая трактовка вызванного потенциала может быть весьма плодотворной, особенно в исследованиях на человеке, на близнецах в генетической психологии (Равич-Щербо И. В., 1977) и психиатрии (Костандов Э. А., 1977).
Константный набор того комплекса возбуждений, которые составляют вызванный потенциал к моменту его окончательного созревания, является генетически детерминированным комплексом возбуждений коры. Однако, будучи наследственным по составу возбуждений, вызванный потенциал после окончательного созревания отражает принципиально новые возможности мозговой деятельности при обучении. Условный рефлекс как приобретенная форма поведения возможен только после полного созревания всего комплекса возбуждений вызванного потенциала как для условного сигнала, так и для безусловного подкрепления. Вызванный на условный стимул потенциал при обучении отражает временную организацию корковых восходящих возбуждений, пространственную организацию их синаптических полей и активированных нейронов, связанных с формированием системных механизмов целенаправленного поведения. Во временном интервале, определяемом развертыванием компонентов вызванного потенциала условного стимула происходит специфическая синхронизация информационных характеристик сигнала результатов прошлого опыта и мотивация в форме эквивалентной нейрональной активации. Важнейшая роль синхронизации электрической активности мозга для интегративной деятельности показана исследованиями школы Μ. Н. Ливанова (1973, 1975). С этой точки зрения, «системный» смысл вызванного потенциала, как генетически детерминированного феномена заключается в синхронизации временного оптимума восходящих возбуждений для организации целенаправленных поведенческих актов (Ата-Мурадова Ф. А., 1974). Системный аспект в
интерпретации вызванного потенциала на взрослых животных показан в ряде исследований (Yhon Е. R., 1972; Швырков В. Б., 1978).
Формальная закономерность процесса гетерохронного созревания возбуждений, формирующих комплекс вызванного потенциала, стабильна и жестко детерминирована генетически по крайней мере но четырем признакам: 1) временной последовательности созревания восходящих возбуждений; 2) признаку конвергенции возбуждений, созревающих к общему фокусу активности; 3) характеру их эпицентрического распространения по коре от общего эпицентра к периферии; 4) признаку жесткой детерминированности химической специфичности этих возбуждений та подкорковом уровне их синаптических систем и в коре.
И напротив, имеет место высокая изменчивость объема (но не специфичности!) синаптических полей каждого из этих возбуждений на корковом нейроне. Это определяет индивидуализированность вызванных потенциалов (ВП) у отдельных животных, связанную с этим вариабельность их амплитуд, перекрытие и взаимодействие компонентов. Обнаруженная нами в онтогенезе фенотипическая изменчивость объема каждого синаптического поля, которое генерирует то или иное возбуждение, является отражением изменчивости величины участков поверхностной мембраны нейрона с той или иной химической специфичностью.
Отсюда следует признать существование высокой изменчивости и гетерогенности генетического контроля химической дифференцировки различных областей мембраны одной и той же клетки. Он состоит в контроле синтезов разнообразных белков- рецепторов постсинаптической мембраны и непрерывного поддержания этих пулов в процессе функционирования. Этот процесс должен сопровождаться высоким уровнем экспрессии генома и усложнением генных эффектов в онтогенезе нейрона.
Действительно, по нашим данным, мозг является органом с самым высоким уровнем транскрипции генетической информации начиная с момента образования нервной пластинки (гибридизация ДНК—РНК и диск-электрофорез ядерных белков). В отличие от остальных тканей объем считываемой генетической информации продолжает нарастать не только в процессе эмбриогенеза, но и в постнатальном периоде и, вероятно, при обучении. В этом принципиальное отличие нервной ткани. В обычных соматических клетках взрослого организма геном репрессирован и активна только его небольшая часть (1—3%), только в мозге транскрибируется от 15 до 35% генома.

Это уникальная особенность организации генетической активности мозговых структур! Очевидно, что такой высокий уровень генетической активности предопределяет высокую лабильность, сложность и особую организацию регуляторных генетических систем нейрона. Эти процессы являются молекулярной основой уникальности информационных функций нейрона, таких, как способность к системной интеграции активности и обеспечению целенаправленной деятельности и фиксации результатов в памяти. Эти процессы реализуют отражательную деятельность мозга. Формирование нейронами многосторонних дистантных связей друг с другом и исполнительными органами и в самом раннем эмбриогенезе, и в процессе обучения (Ата-Мурадова Ф. А., Зазулин С. В., 1980) является еще одним проявлением своеобразной активности генетического аппарата нейрона.
Высокий уровень экспрессии генома в мозговых структурах лежит в основе молекулярного уровня организации памяти и, очевидно, определяет объем информационных энграмм. Другим важнейшим следствием высокой активности генного материала нейрона является механизм извлечения из памяти целостных системных энграмм как результата предшествующего опыта с введением их в афферентный синтез при формировании нового целенаправленного поведения.
Закономерно предположить, что уровень генетической активности нейрона коры мозга непрерывно нарастает сначала в процессе конвергенции на него новых восходящих возбуждений, а затем, после созревания вызванного потенциала, в процессе формирования новых связей при обучении.
Фенотип нейрона коры мозга как интегративной единицы приобретает свое окончательное выражение в полной зависимости от удельных соотношений этих процессов, которые строго индивидуализированы в каждом отдельном онтогенезе и являются индивидуализированной формой отражения факторов внешнего мира. Наследственная основа нейрона, его генотип, закодированный в нуклеотидных последовательностях ДНК, непрерывно активируется в новых локусах с формированием каждого нового информационного входа в процессе созревания и, возможно, обучения на более поздних этапах развития. Когда комплекс возбуждения, формирующих вызванный потенциал, полностью созрел и становятся возможными условнорефлекторная деятельность и обучение, активность новых информационных входов нейрона, связанных с обучением, также, вероятно, вовлекает в функциональную активность новые локусы генома клетки.

По П. К. Анохину (1974), поступление новых возбуждений через синапсы активирует не только постсинаптическую мембрану, но и более глубинные постсинаптические структуры. Информация вдоль специализированных образований, возможно микротрубочек, достигает ядерного материала нейрона. Таким образом, в процессе созревания происходит формирование функционального фенотипа и индивидуального генетического паттерна нейрона.
Эти процессы, очевидно, являются фундаментальной биологической предпосылкой для высших форм отражения, свойственных мозговому субстрату, и определяют биосоциальный аспект человеческой природы.
В процессе эволюции нервных структур происходило непрерывное нарастание на корковый нейрон проекций, несущих разную информацию из различных областей мозга. Принципиальные черты организации и фундаментальных функциональных систем класса и вида в этом эволюционном процессе оказались «заключенными» в жесткие коадаптированные системы генов, мутации которых исключаются стабилизирующим отбором. По образному выражению М. Kimure, Т. Ohta (1972), «ген, пройдя длинный путь эволюции, наконец, очутился у человека».
Весь ход эволюционного совершенствования мозга обладает двумя, казалось бы, взаимоисключающими тенденциями: жесткой стабилизацией исторически более древних комплексов генов в нейроне, обеспечивающих инвариантные функции системы, и, наоборот, высочайшей изменчивостью индивидуальной генной активности нейронов, связанных с интегративными процессами обучения. Очевидно, в филогенезе позвоночных эволюция мозга шла в направлении непрерывного увеличения «доли» свободной и изменчивой части активного генома, не связанной с наследственными программами, и направленной на обеспечение высокой изменчивости реакций в высокоизменчивой среде. В каждом отдельном случае объем генетической активности мозга индивидуален и находится в прямой зависимости от объема поступающих к тему информационных влиянии, как наследственных, генетически детерминированных, так и новых, возникающих при обучении.
Таким образом, процессы высших форм отражения реализуются через системную интеграцию мозговых механизмов, самая возможность которой предопределяется особенностями функциональной организации генетической активности мозговых структур.
Полученный нами экспериментальный материал дает основание попытаться обсудить весьма сложный путь эволюции на макроуровне, который привел к значительному расширению восходящих подкорковых возбуждений, составляющих основу для корковой интеграции зрелого мозга и системной организации сложных поведенческих реакций. Закономерности онтогенетической эволюции этих возбуждений должны помочь выяснить и исторические пути формирования интегративных взаимодействий на корковом уровне, фиксированные в генетической программе развития вида.
Следует отметить и другой важный аспект наших исследований (см. главу V). В настоящее время всякий нейрофизиологический анализ восходящих возбуждений коры мозга, составляющих интегративную основу высших форм деятельности, едва ли может быть полным без учета нейрохимической основу этой деятельности, раскрывающей самые интимные процессы реализации этой деятельности на синаптическом уровне (Анохин П. К., 1968; Орлов О. Ю., 1972;) и связанной самым прямым образом с особенностями генетического аппарата нейрона.
Таким образом, гетерохронное развитие макро- и микроструктурных соотношений на уровне различных подкорковых образований превращается в гетерохронное развитие отдельных синаптических организаций на уровне корковых клеток. Этот процесс отражает генетическую детерминацию онтогенетической организации восходящих возбуждений коры мозга, составляющих врожденную, наследственную матрицу первичных соматосенсорных перцепций, как исходного момента развития познавательной деятельности ее высших форм.
Все эти факты — полифункциональность интегративных нейронов коры мозга, гетерохимичность их поверхностной мембраны, сам факт неодновременности, гетерохронности в созревании различных синаптических организаций на корковом нейроне, их чрезвычайная функциональная гетерогенность, жесткая генетическая детерминированность одних из них, зависимость от обучения других — указывают на уникальную организацию генетической активности ДНК нервных образований.



 
« Радионуклидные исследования отдельных органов   Развитие мозга ребенка »