Начало >> Статьи >> Архивы >> Системы организма (гистология)

Поджелудочная железа - Системы организма (гистология)

Оглавление
Системы организма (гистология)
Сердце
Оболочки и выстилки сердца
Артерии и артериолы
Периферический кровоток
Вены и венулы
Чувствительные рецепторы в системе кровообращения
Лимфатический отдел циркуляторной системы
Кожа и ее придатки
Микроскопическое строение толстой кожи
Эпидермис
Дерма
Потовые железы
Микроскопическое строение тонкой кожи
Пигментация кожи
Клетки Лангерганса
Волосяные фолликулы
Сальные железы
Мышцы, поднимающие волос
Кровоснабжение кожи
Роль капиллярного кровоснабжения кожи при ожогах
Трансплантация кожи
Заживление кожи
Ногти
Рецепторная функция кожи
Пищеварительная система
Ротовая полость
Язык
Зубы
Дентин
Эмаль зуба
Периодонтальная связка, пульпа
Слюнные железы
Нёбо и глотка
Общий план строения желудочно-кишечного тракта
Пищевод
Желудок
Ультраструктура клеток фундальных желез
Регуляция секреции желудочного сока
Тонкая кишка
Детали строения слизистой оболочки тонкой кишки
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки
Всасывание в тонкой кишке
Толстая кишка
Поджелудочная железа
Печень
Трехмерное расположение гепатоцитов печени
Дополнительные замечания о печеночных дольках
Вводные замечания о метаболической функции гепатоцитов печени
Печеночные синусоиды и пространство Диссе
Строение и функции гепатоцитов
Экзокринная секреция печени
Желтуха, проблемы цирроза
Желчный пузырь
Дыхательная система
Дыхательные движения
Полости носа
Орган обоняния - нос
Нос окончание
Гортань
Трахея
Бронхиальное дерево
Бронхиолы
Изучение микроскопического строения респираторного отдела легкого
Легкие в эмбриональном и раннем постнатальном периодах
Как альвеолы образуются в позднем внутриутробном периоде
Кровоснабжение легких
Лимфатические сосуды легких
Иннервация легких
Функции легкого, не связанные с дыханием

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА, ПЕЧЕНЬ И ЖЕЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
Основные особенности. Поджелудочная железа располагается в брюшной полости таким образом, что ее головка лежит в вогнутой части изгиба двенадцатиперстной кишки, а тело протягивается до селезенки, с которой соприкасается хвост железы. Свежая ткань поджелудочной железы белого цвета с розоватым оттенком. Ее поверхность имеет дольчатый вид из-за того, что капсула настолько тонкая, что сквозь нее хорошо прослеживается структура органа.
Поджелудочная железа является одновременно экзокринной и эндокринной железой. Основная масса ее клеток образует концевые отделы - ацинусы (см. рис. 5 - 19), которые вырабатывают экзокринный секрет. Этот секрет собирается в систему протоков и по ней направляется в двенадцатиперстную кишку. Роль экзокринного секрета поджелудочной железы в переваривании пищи описывалась в гл. 21. Эндокринный секрет образуют мелкие скопления клеток, которые пронизаны хорошо развитой капиллярной сетью и разбросаны по всей железе (рис. 22 - 1). Эти мелкие эндокринные образования называются островками, а по имени автора, впервые их описавшего, островками Лангерганса. Первый из открытых гормонов, которые вырабатываются островками Лангерганса, был назван инсулином (от лат. insula - островок). Недостаточное образование этого гормона приводит к сахарному диабету-заболеванию, которое будет описано при рассмотрении островков Лангерганса в гл. 25. В дальнейшем было показано, что в островках вырабатывается также и другой гормон  глюкагон (см. гл. 25).
Развитие. Поджелудочная железа закладывается в виде двух выростов эпителиальной (энтодермальной) выстилки развивающейся двенадцатиперстной кишки. Из формирующейся системы протоков возникают ацинусы, экзокринный секрет которых выводится в эту систему, а также мелкие клеточные островки, которые в дальнейшем превратятся в эндокринные образования и станут выделять свой секрет в кровоток.
В скоплениях клеток, которые превращаются в островки, просвет не образуется; причем во многих случаях (хотя отнюдь не всегда) эти скопления целиком отделяются от системы протоков и становятся полностью изолированными островками Лангерганса. Из развивающейся системы протоков образуется неправильная сеть клеточных тяжей или трубочек, которые неравномерно разбросаны в веществе поджелудочной железы между ацинусами. Клетки этой сети способны давать начало новым эндокринным клеткам. Таково, вероятно, происхождение тех островковых клеток, которые иногда встречаются поодиночке между ацинусами.

МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Капсула
МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
Рис. 22 - 1. Микрофотография (очень малое увеличение) поджелудочной железы, на которой видны островки (вверху слева и внизу справа), крупный междольковый проток, внутридольковые протоки и междольковая соединительнотканная прослойка.
Соединительнотканная капсула, отделяющая ткань железы от прилежащих органов, чрезвычайно тонка; ее даже трудно назвать настоящей капсулой. Снаружи капсула покрыта брюшиной.

Соединительнотканные перегородки (септы)

Соединительнотканные перегородки (септы) тянутся от капсулы в глубь органа, подразделяя поджелудочную железу на дольки. Эти септы, как и капсула, очень тонкие (рис. 22 - 1). Более того, при фиксации поджелудочной железы вдоль этих септ происходит расслоение тканей, причем дольки зачастую отчетливо видны на срезах именно благодаря этому артефакту.
Хотя сами септы тонкие, вокруг главного протока железы и его основных ветвей имеются значительные скопления плотной соединительной ткани (рис. 22 - 1). За счет этой ткани в какой-то мере обеспечивается внутренняя опорная функция в органе.

Ацинусы

Ацинусы образуют большую часть вещества долек. В гл. 5 описывалось, как различить отдельные ацинусы (см. рис. 5 - 19). Внутри долек ацинусы расположены плотно, без какой-либо закономерности; между ними имеется незначительное количество рыхлой соединительной ткани, несущей капилляры, так что на срезе ацинусы рассечены в самых разных плоскостях. Большинство их оказывается в косом разрезе. На многих препаратах поджелудочной железы очень трудно отчетливо выявить отдельные ацинусы. В этом отношении полезно вспомнить, что при использовании объектива большого увеличения ацинус по ширине занимает приблизительно одну десятую поля зрения. Так как ядра секреторных клеток, образующих ацинус, сдвинуты к базальному концу, в отдельном ацинусе ядра располагаются так, что образуют в его наружной части что-то вроде ядерного кольца (рис. 22 - 2). Боковые поверхности клеток, составляющих ацинус и имеющих более или менее пирамидальную форму, так плотно прижаты друг к другу, что границы между отдельными клетками не всегда отчетливо видны (рис. 22 - 2). Апикальные части клеток ацинуса в его центре не полностью прилегают друг к другу, поэтому в данном месте имеется очень узкий просвет (см. рис. 5 - 19 и 22 - 3). В цитоплазме между ядром и апикальной частью каждой секреторной клетки содержатся ацидофильные зимогеновые гранулы (см. рис.7 - 22 и 22 - 3). Ядра клеток имеют округлую форму и сдвинуты, но не прижаты к базальной части; в них видны крупные ядрышки.
ацинус поджелудочной железы
Рис. 22 - 2. Микрофотография (большое увеличение) ацинуса поджелудочной железы, в центре которого располагается ядро центроацинозной клетки.

Микрофотография ацинуса поджелудочной железы
Рис. 22 - 3. Микрофотография ацинуса поджелудочной железы, окрашенного толуидиновым синим (с любезного разрешения Y. Clermont). Ацинус попал в срез таким образом, что видны центроацинозная клетка (I) и начало вставочного протока. В ацинозных клетках (2) хорошо заметны зимогеновые гранулы.

В связи с высоким содержанием рибосомной РНК (рис. 22 - 2) цитоплазма между ядрами и основаниями клеток, а также по обеим сторонам ядер интенсивно базофильна, как это и можно ожидать в клетках, синтезирующих большие количества белка.

Центроацинозные клетки

В центральной части ацинуса нередко можно увидеть ядра (рис. 22 - 2). Это ядра клеток, которые справедливо получили наименование центроацинозных. Если ацинус разрезан точно через его центр (что бывает довольно редко), видно, что эти клетки образуют мелкий, так называемый вставочный проток, по которому секрет выводится из ацинуса (рис. 22 - 3). Эти протоки будут описаны в ходе дальнейшего изложения. Проксимальные клетки протока, образующие стенку этой мелкой трубочки, в большей или меньшей степени вдавлены в просвет ацинуса, как показано на рис. 22 - 3. В связи с тем что проток, таким образом, начинается в центре ацинуса, его клетки и называются центроацинозными.

Ультраструктура ацинозных клеток

Этот вопрос, а также механизм секреции детально рассматривались в гл. 5, а ультраструктура ацинозных клеток была показана на рис. 5 - 21.
микрофотография панкреатического ацинуса
Рис. 22 - 4. Электронная микрофотография панкреатического ацинуса морской свинки; х 50000 (Farquhar М., Palade G., 1963).
В центре видны микроворсинки, выступающие в просвет. Слева - центроациозная клетка (/); ее легко узнать по отсутствию зимогеновых гранул; в ней, однако, содержится митохондрия (2). Вверху видно, что зимогеновая гранула (i) вскоре выделится из клетки ацинуса. Другая клетка ацинуса находится внизу справа. Контакты (4) имеются во всех участках, где вблизи просвета мембраны соседних клеток соприкасаются друг с другом.


Контакты между соседними ацинозными клетками вблизи просвета ацинуса показаны на рис. 22 - 4. Они относятся к тому типу, что и контакты между клетками выстилки кишки. В их состав входят zonulae occludentes (непрерывные плотные контакты) между боковыми краями вблизи просвета. Под ними располагаются zonulae adherentes (поясковые десмосомы), а также точечные десмосомы, лежащие еще глубже в направлении основания клеток. На рис. 22 - 4 показаны также зимогеновые гранулы в апикальной части клеток ацинусов, которые вскоре будут выделяться в просвет. На этом рисунке видно, что лежащая слева центроацинозная клетка не содержит зимогеновых гранул, так как она принадлежит к типу клеток, встречающихся в протоках. Как для центроацинозных клеток, так и для ацинозных характерно наличие микроворсинок на свободной поверхности (рис. 22 - 4).
Пространство между отдельными ацинусами заполнено рыхлой ретикулярной соединительной тканью, которая подводит капилляры близко к базальным частям секреторных клеток. Основания клеток покрыты тонкой базальной мембраной, охватывающей весь ацинус. В некоторых капиллярах эндотелий фенестрированный. В соединительной ткани располагаются вегетативные нервные волокна.

Идентификация островков Лангерганса

Если на срезах, окрашенных гематоксилином и эозином, при малом увеличении просмотреть несколько долек, можно заметить бледно окрашенные участки, которые значительно больше по размерам, чем косые срезы ацинусов (рис. 22 - 1). Эти участки представляют собой островки Лангерганса. Они состоят из тяжей и неправильной формы скоплений клеток, а также капилляров. Очевидно, что, для того чтобы быстро идентифицировать островки при малом увеличении, требуется определенный навык; новичок может спутать островок с протоком или небольшим участком соединительной ткани. При использовании большого увеличения характерная структура тяжей и скоплений клеток, разделенных капиллярами, видна более отчетливо. Островки не имеют собственной капсулы, поэтому они отделены от ацинарной ткани лишь незначительной прослойкой ретикулярной ткани. Внутреннюю опорную функцию в островках выполняют ретикулярные волокна, связанные с капиллярами. В самих островках, однако, соединительной ткани совсем немного, в противном случае это создавало бы затруднения при выделении секрета из клеток в капилляры.

Определение количества островковой ткани в поджелудочной железе

участок поджелудочной железы
Рис. 22 - 5. Микрофотография (очень малое увеличение) участка поджелудочной железы (морская свинка), перфузированной янусом зеленым (с любезного разрешения S. Bensley). Кровеносные сосуды в дальнейшем были заполнены непрозрачным материалом. Островки имеют вид темных пятен, а сеть, в которой они располагаются, соответствует инъецированным кровеносным сосудам.

Любая оценка относительного содержания островковой ткани, сделанная на основании изучения одного среза, не представляет существенной ценности. Можно, конечно, определить общее количество островковой ткани, сделав серийные срезы поджелудочной железы и измерив площадь островков, которые видны на каждом срезе. Бенсли (Bensley), однако, описал более простой метод, он производил перфузию кровеносных сосудов свежего органа нейтральным красным или янусом зеленым. Так как постепенно происходит процесс восстановления, краситель обесцвечивается в ацинарной ткани, сохраняясь в островках, которые выделяются в виде участков красного или синего цвета, в зависимости от использованного красителя (рис. 22 - 5). Если обработанную таким образом поджелудочную железу нарезать на мелкие кусочки и произвести заливку, то можно подсчитать число островков в кусочках, определив тем самым общее количество островков в поджелудочной железе. При использовании других методов, основанных на том же принципе окраски, можно не только подсчитать число островков, но и оценить их общий объем.
Отдельные типы клеток в островках, а также их морфологические особенности в различных физиологических состояниях будут описаны в гл. 25.

Протоки

До того как мы дадим описание микроскопического строения протоков, следует остановиться на общем принципе их расположения. Главный проток поджелудочной железы (вирзунгиев проток) окружен соединительной тканью и служит как бы «позвоночником» железы. От него на определенных расстояниях под углом отходят ветви, так что система протоков в целом напоминает скелет селедки. Боковые ветви проходят между дольками и поэтому называются междолъковыми протоками. Они ветвятся и дают начало внутридолъковым протокам, входящим в вещество долек. Внутридольковые протоки в поджелудочной железе не столь хорошо развиты, как в слюнных железах. Поэтому сравнительно малое число внутридольковых протоков может служить полезным признаком, позволяющим быстро отличить поджелудочную железу от околоушной, с которой во многих отношениях она очень сходна.
Другим признаком, конечно же, является наличие островков Лангерганса в дольках, однако при изучении некоторых препаратов, для того чтобы заметить островки и с уверенностью их идентифицировать, потребуется немало времени.
Наиболее крупные из сравнительно немногочисленных внутридольковых протоков окружены плотной соединительной тканью, исходящей из септ (см. рис. 22 - 1). От внутридольковых протоков отходят очень мелкие протоки, выстланные уплощенными эпителиальными клетками. Они идут в ацинусы и называются вставочными протоками, они как бы «вставлены» между секреторными концевыми отделами и самими внутридольковыми протоками. Как уже отмечалось, вставочные протоки проникают в центральные части ацинусов и имеют вид центроацинозных клеток (рис. 22 - 2, 22 - 3 и 22 - 4).
Просвет главного протока выстлан цилиндрическим эпителием, среди обычных цилиндрических клеток которого встречаются бокаловидные клетки. Около двенадцатиперстной кишки с главным протоком могут быть связаны мелкие слизистые железы. Междольковые протоки выстланы цилиндрическим эпителием. Во внутридольковых протоках эпителий низкий цилиндрический или кубический, а во вставочных протоках низкий кубический.

РЕГУЛЯЦИЯ ЭКЗОКРИННОЙ СЕКРЕЦИИ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Панкреатический сок содержит многие важные ферменты (в том числе трипсин, химотрипсин, липазу, ДНКазу, РНКазу, фосфолипазу А, амилазу, карбоксипептидазы А и В и эластазу), которые необходимы для дальнейшего переваривания пищи, уже прошедшей через желудок. Возникает необходимость в механизме регуляции секреции поджелудочной железы в соответствии с тем, сколько желудочного содержимого попадает в двенадцатиперстную кишку. Такой механизм существует в виде двух гормонов, вырабатываемых слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки, когда в нее попадает кислое желудочное содержимое. Эти гормоны, попадая в капилляры поджелудочной железы, стимулируют экзокринную секрецию. Секретин возбуждает выделение неферментных компонентов панкреатического сока; поэтому считают, что он оказывает свое влияние в основном на клетки мелких протоков. Второй гормон, панкреозимин, значительно более эффективно, чем секретин, стимулирует секрецию богатого ферментами панкреатического сока, поэтому предполагается, что он воздействует на ацинозные клетки. Некоторую секреторную реакцию вызывает стимуляция блуждающего нерва, однако регуляция секреции поджелудочной железы осуществляется в основном гормонами.

ПОДДЕРЖАНИЕ ПОПУЛЯЦИИ АЦИНОЗНЫХ КЛЕТОК

Можно предположить, что ацинозные клетки столь высоко специализированы, что они утратили способность к делению. Однако, изучая поджелудочную железу при диабете, вызванном введением экстрактов из передней доли гипофиза, Хэм и Хаист (Ham, Haist) обнаружили многочисленные фигуры митоза в ацинозных клетках, а также в клетках протоков. Этот эффект был обусловлен, по-видимому, гормоном роста, содержавшимся в использованных экстрактах. Поэтому представляется вероятным, что и в обычных условиях происходит митотическое деление ацинозных клеток, благодаря чему поддерживается их численность по мере изнашивания.



 
« Системный анализ процесса мышления   Современные представления о состоянии иммунитета у детей больных ИЗСД »