Начало >> Статьи >> Архивы >> Системы организма (гистология)

Трехмерное расположение гепатоцитов печени - Системы организма (гистология)

Оглавление
Системы организма (гистология)
Сердце
Оболочки и выстилки сердца
Артерии и артериолы
Периферический кровоток
Вены и венулы
Чувствительные рецепторы в системе кровообращения
Лимфатический отдел циркуляторной системы
Кожа и ее придатки
Микроскопическое строение толстой кожи
Эпидермис
Дерма
Потовые железы
Микроскопическое строение тонкой кожи
Пигментация кожи
Клетки Лангерганса
Волосяные фолликулы
Сальные железы
Мышцы, поднимающие волос
Кровоснабжение кожи
Роль капиллярного кровоснабжения кожи при ожогах
Трансплантация кожи
Заживление кожи
Ногти
Рецепторная функция кожи
Пищеварительная система
Ротовая полость
Язык
Зубы
Дентин
Эмаль зуба
Периодонтальная связка, пульпа
Слюнные железы
Нёбо и глотка
Общий план строения желудочно-кишечного тракта
Пищевод
Желудок
Ультраструктура клеток фундальных желез
Регуляция секреции желудочного сока
Тонкая кишка
Детали строения слизистой оболочки тонкой кишки
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки
Всасывание в тонкой кишке
Толстая кишка
Поджелудочная железа
Печень
Трехмерное расположение гепатоцитов печени
Дополнительные замечания о печеночных дольках
Вводные замечания о метаболической функции гепатоцитов печени
Печеночные синусоиды и пространство Диссе
Строение и функции гепатоцитов
Экзокринная секреция печени
Желтуха, проблемы цирроза
Желчный пузырь
Дыхательная система
Дыхательные движения
Полости носа
Орган обоняния - нос
Нос окончание
Гортань
Трахея
Бронхиальное дерево
Бронхиолы
Изучение микроскопического строения респираторного отдела легкого
Легкие в эмбриональном и раннем постнатальном периодах
Как альвеолы образуются в позднем внутриутробном периоде
Кровоснабжение легких
Лимфатические сосуды легких
Иннервация легких
Функции легкого, не связанные с дыханием

Попытка воссоздать трехмерное расположение гепатоцитов и синусоидов на основании изучения срезов (на которых практически структуры обнаруживаются только в двухмерном пространстве) это, очевидно, самая трудная задача во всей гистологии. Трехмерная структура, которую мы себе представляем, должна быть устроена таким образом, чтобы каждый гепатоцит контактировал с канальцем, отводящим продукт его экзокринной секреции (желчь) к желчному протоку в портальном тракте, и одновременно этот же гепатоцит должен соприкасаться хотя бы с одним из синусоидов с тем, чтобы продукт его эндокринной секреции выводился в кровоток. Рассмотрим теперь, как достигается последняя задача.
Рис. 22 - 9 - это микрофотография, сделанная при большом увеличении и показывающая часть среза печени человека, на которой синусоиды расширены несколько больше обычного и поэтому хорошо видны. Из этого рисунка ясно, что клеточная мембрана почти каждого гепатоцита где-то по своей окружности контактирует с одним, а во многих случаях и с двумя синусоидами. В этой связи можно быть уверенным, что если мы не видим, как какой-то гепатоцит контактирует с синусоидом на данном срезе, то, сделав срез выше или ниже той плоскости, в которой мы рассматриваем или фотографируем препарат, мы обязательно увидим, что такой контакт все же имеется.
Микрофотография трабекул печени
Рис. 22 - 11. Микрофотография трабекул печени, показывающая желчные капилляры, которые выявлены здесь гистохимической реакцией на щелочную фасфатазу (с любезного разрешения М. Phillips, J. Steiner).
Клетки трабекул серые (их ядра не видны), а пространства синусоидов имеют вид бледных участков.
два желчных капилляра на срезе печени
Рис. 22 - 10. Микрофотография (иммерсионный объектив), показывающая два желчных капилляра на срезе печени, окрашенном гематоксилином и эозином (фазовый контраст).
Светлое пространство вверху справа -  синусоид.

Рис. 22 - 9. Микрофотография печени человека (с любезного разрешения Н. Whittaker).
Синусоиды несколько растянуты и поэтому трабекулы отстоят друг от друга дальше, чем обычно; обратите внимание на то, что трабекулы переходят одна в другую и всегда окружают синусоиды (отмечены звездочками). Ядра эндотелиальных или купферовых клеток показаны стрелками. Отметьте то, что трабекулы на этом срезе состоят в ширину из одной-двух клеток.

Далее следует уяснить, каким образом каждый гепатоцит, показанный на рис. 22 - 9, контактирует с канальцем, в который он может выделять свой экзокринный секрет и который отводит этот секрет в желчный проток, лежащий в портальном тракте. Следует, вероятно, начать с того, что каналец, в который гепатоцит выделяет свой экзокринный секрет, называется желчным капилляром, он представляет собой не что иное, как щель между клеточными мембранами двух или нескольких соседних гепатоцитов. На рис. 22 - 10 показано расположение двух капилляров, отмеченных стрелками, между гепатоцитами, образующими трехклеточный тяж. Следовательно, желчные капилляры могут располагаться только между двумя или несколькими гепатоцитами и способны образовывать непрерывную систему, если только имеется непрерывный ряд клеток длиной не менее двух гепатоцитов. Поэтому для образования желчных капилляров, которые сливались бы в непрерывную систему, отводящую желчь из гепатоцитов в желчные протоки, лежащие в портальных трактах, гепатоциты всегда должны быть объединены в структуры, которым наиболее удачно соответствует название печеночных трабекул. Каждая такая трабекула должна состоять по толщине или ширине не менее чем из двух клеток, с тем чтобы по трабекуле между двумя клетками мог проходить непрерывный желчный капилляр. Трабекула может либо в ширину, либо в толщину превышать две клетки, однако и то и другое одновременно невозможно, потому что, если бы она была шириной, скажем, в 3 клетки и толщиной тоже в 3 клетки, ее самые внутренние клетки, имеющие доступ к желчным капиллярам, не имели бы контакта с кровью, протекающей в синусоиде. Более того, трабекулы, построенные из гепатоцитов, должны внутри дольки анастомозировать друг с другом для того, чтобы желчь из этих желчных капилляров оттекала бы в желчный проток, лежащий в портальном тракте. Аналогично все синусоиды, лежащие между анастомозирующими трабекулами, должны соединяться друг с другом, с тем, чтобы кровь, текущая по ним, собиралась в центральную вену дольки. Непрерывность желчных капилляров в трабекулах, образованных гепатоцитами, можно показать, воспользовавшись гистохимическим методом выявления щелочной фосфатазы - фермента, который выделяется по желчным капиллярам, как показано на рис. 22 - 11. На этом препарате видно, что желчные капилляры идут между гепатоцитами в трабекулах, причем трабекулы в ширину и толщину составляют не менее двух клеток. Так как печеночные трабекулы анастомозируют друг с другом, желчные капилляры образуют непрерывную систему, начиная с любой точки в печеночной дольке до портального тракта, где, как будет описано ниже, они выделяют свое содержимое в желчный проток.
В заключение следует отметить, что проще всего представить себе трехмерную структуру паренхимы печеночной дольки, которая будет удовлетворять требованиям о контакте каждого гепатоцита с желчным капилляром и синусоидом, как трехмерную сеть печеночных трабекул неправильной формы, имеющих в ширину или толщину не менее двух гепатоцитов, которые ветвятся и анастомозируют друг с другом, переплетаясь с ветвящимися синусоидами, лежащими в промежутках этой трехмерной сети трабекул.
Описанное представление легко объясняет, в частности, то, что видно на рис. 22 - 9 и 22 - 11 (которые следует сравнить друг с другом), а также то, что представлено на рис. 22 - 6 и 22 - 7. Необходимо отметить и еще одно обстоятельство это то, что ветвящиеся и анастомозирующие печеночные трабекулы в целом ориентированы от периферии дольки радиально к ее центральной вене, как хорошо видно на рис. 22 - 6.
Другое представление о расположении гепатоцитов. На срезах ткани часто выявляются образования, имеющие вид тяжей гепатоцитов шириной в одну клетку. Однако из всего вышеизложенного очевидно, что если бы в печени действительно имелись такие тяжи гепатоцитов, то по их длине не могло бы образовываться непрерывного желчного капилляра. Соответственно, когда на срезах видны ряды гепатоцитов шириной в одну клетку (а их, к сожалению, еще часто называют печеночными балками), под ними или над ними обязательно должен иметься хотя бы один ряд клеток, с тем чтобы между двумя рядами располагался желчный капилляр. Однако в отношении того, сколько рядов гепатоцитов может располагаться выше или ниже данного ряда, наблюдаемого нами на срезе, нет полной ясности.
Как было показано на рис. 1 -  15, если разрезать клеточную пластинку толщиной в одну клетку, но уходящую «вглубь» на много клеток, то на срезе такая пластинка будет иметь вид одного ряда клеток. Поэтому тяж гепатоцитов толщиной в одну клетку, который мы можем увидеть на любом срезе, может быть либо срезом через трабекулу, в которой глубже (плоскости среза) располагается несколько клеток, либо же глубже располагается так много клеток, что такое образование можно назвать клеточной пластинкой. И действительно, представление
о  том, что паренхима печени состоит из «пластин» гепатоцитов получило широкое распространение. Нам, однако, кажется, что если бы в паренхиме печени действительно имелись бы образования, которые можно было бы считать клеточными «пластинками», то на случайных срезах они иногда рассекались бы параллельно их «широким» поверхностям и тогда они бы имели вид крупных скоплений соприкасающихся гепатоцитов; можно ожидать, что такие скопления встречались бы довольно часто. Однако если термин «пластинка» используется для описания не плоских образований из гепатоцитов в одну клетку толщиной, а искривленных тяжей гепатоцитов, пронизанных синусоидами, то возникает вопрос: а не лучше ли группы гепатоцитов между синусоидами называть анастомозирующими трабекулами? Мы полагаем, что если считать то, что видно, например, на рис. 22 - 6, 7 и 22 - 11 срезами «пластин», то в этом случае мы лишь чрезмерно расширим понятие о том, что такое пластина: вообще представляется более логичным рассматривать срезы паренхимы печеночных долек как систему анастомозирующих трабекул из гепатоцитов с синусоидами между ними. За литературой по вопросу о пластиночной гипотезе следует обратиться к работам Элиаса (Elias Н., 1949).
Кровь и желчь движутся в противоположных направлениях. Как показано на рис. 22 - 12, кровь из воротной вены и печеночной артерии портального тракта попадает (но не столь прямо, как показано на этой упрощенной схеме) в синусоиды, лежащие между трабекулами гепатоцитов, и в этих синусоидах она смешивается и течет в направлении центральных вен. Желчь, секретируемая гепатоцитами в желчные капилляры трабекул, движется по желчным капиллярам к желчному протоку, лежащему в портальном тракте. Поэтому в ткани между портальными трактами и центральными венами кровь и желчь движутся в противоположных направлениях.



 
« Системная красная волчанка, системная склеродермия, ревматоидный артрит   Современные представления о состоянии иммунитета у детей больных ИЗСД »