Начало >> Статьи >> Архивы >> Системы организма (гистология)

Экзокринная секреция печени - Системы организма (гистология)

Оглавление
Системы организма (гистология)
Сердце
Оболочки и выстилки сердца
Артерии и артериолы
Периферический кровоток
Вены и венулы
Чувствительные рецепторы в системе кровообращения
Лимфатический отдел циркуляторной системы
Кожа и ее придатки
Микроскопическое строение толстой кожи
Эпидермис
Дерма
Потовые железы
Микроскопическое строение тонкой кожи
Пигментация кожи
Клетки Лангерганса
Волосяные фолликулы
Сальные железы
Мышцы, поднимающие волос
Кровоснабжение кожи
Роль капиллярного кровоснабжения кожи при ожогах
Трансплантация кожи
Заживление кожи
Ногти
Рецепторная функция кожи
Пищеварительная система
Ротовая полость
Язык
Зубы
Дентин
Эмаль зуба
Периодонтальная связка, пульпа
Слюнные железы
Нёбо и глотка
Общий план строения желудочно-кишечного тракта
Пищевод
Желудок
Ультраструктура клеток фундальных желез
Регуляция секреции желудочного сока
Тонкая кишка
Детали строения слизистой оболочки тонкой кишки
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки
Всасывание в тонкой кишке
Толстая кишка
Поджелудочная железа
Печень
Трехмерное расположение гепатоцитов печени
Дополнительные замечания о печеночных дольках
Вводные замечания о метаболической функции гепатоцитов печени
Печеночные синусоиды и пространство Диссе
Строение и функции гепатоцитов
Экзокринная секреция печени
Желтуха, проблемы цирроза
Желчный пузырь
Дыхательная система
Дыхательные движения
Полости носа
Орган обоняния - нос
Нос окончание
Гортань
Трахея
Бронхиальное дерево
Бронхиолы
Изучение микроскопического строения респираторного отдела легкого
Легкие в эмбриональном и раннем постнатальном периодах
Как альвеолы образуются в позднем внутриутробном периоде
Кровоснабжение легких
Лимфатические сосуды легких
Иннервация легких
Функции легкого, не связанные с дыханием

Экзокринный секреторный продукт печени - желчь. В кишку ежедневно поступает от 0,5 до 1 л желчи. Желчь содержит желчные пигменты (билирубин), соли желчных кислот, белки, холестерин и кристаллоиды тканевой жидкости. Пигмент билирубин представляет собой конечный продукт обмена, подлежащий удалению, который образуется не в гепатоцитах, а в результате распада гемоглобина в макрофагах селезенки и костного мозга и, в меньшей степени, в купферовых клетках печеночных синусоидов. Этот продукт распада гемоглобина, не содержащий железа, попадает в кровь и поглощается гепатоцитами из плазмы в пространстве Диссе. Гепатоциты преобразуют его в водорастворимую форму, связывая с глюкуроновой кислотой, а затем выделяют в качестве компонента желчи. Соли желчных кислот в отличие от желчных пигментов являются полезными для организма веществами, так как, когда они попадают в кишку, они значительно облегчают переваривание жиров. Эти соли, подобно холестерину, третьему компоненту желчи, вырабатываются гепатоцитами.
Имеется и еще один компонент желчи. Гормоны, вырабатываемые корой надпочечника и половыми железами, постоянно поглощаются из крови гепатоцитами и в различной степени подвергаются метаболическим изменениям. Образующиеся продукты или даже активные неизмененные стероидные гормоны частично секретируются в желчь. Из желчи в кишке некоторое количество гормонов может вновь всосаться в кровь. Поэтому считается, что существует кишечно-печеночная циркуляция стероидных гормонов.
Имеется также и кишечно-печеночная циркуляция желчных пигментов, так как когда билирубин попадает в кишку, то за счет деятельности бактерий, живущих в кишке, он превращается в уробилиноген и стеркобилиноген. Часть уробилиногена затем всасывается в капилляры кишки. Они, естественно, отводят кровь в систему воротной вены, и, когда кровь, содержащая всосавшийся уробилиноген, проходит по синусоидам печени, уробилиноген захватывается гепатоцитами и вновь превращается в билирубин, который опять-таки выделяется в желчь.
Хотя желчь образуется печенью со сравнительно постоянной скоростью, она попадает в кишку неравномерно, обычно когда в ней действительно существует потребность; для этого необходимо, чтобы желчь временно (между приемами пищи) накапливалась и концентрировалась; эту функцию выполняет желчный пузырь.

Желчные капилляры. Плазматические мембраны соседних клеток, ограничивающие просвет желчного капилляра, тесно связаны друг с другом межклеточными контактами (рис. 22). Вблизи просвета капилляра располагается zonula occludens. Дальше от просвета изредка выявляется zonula adherens; еще дальше располагаются десмосомы (рис. 22 - 22) и щелевые контакты.
Клеточные мембраны, образующие стенку желчного капилляра, выступают в просвет в виде коротких неравномерно расположенных микроворсинок (рис. 22 - 21). Гистохимические исследования показывают, что по границе цитоплазмы, прилежащей к желчному капилляру, имеется высокая активность АТФазы. Этот фермент, вероятно, участвует в секреции желчи. В том же участке обнаруживается и некоторое скопление филаментов.
Соединения между желчными капиллярами и желчными протоками. Желчные капилляры можно выявить под световым микроскопом, используя различные методы. Их иногда можно увидеть даже на срезах, окрашенных гематоксилином и эозином, однако, если они выявляются без использования специальных методов, это значит, вероятно, что они несколько расширены, как, например, на рис. 22 - 10. Гомори (Gomori) показал, что они обнаруживаются при использовании гиттохимического метода выявления щелочной фосфатазы; этот фермент, как известно, присутствует и в желчи (см. рис. 11). Можно также инъецировать в желчные капилляры непрозрачный материал, введя его через желчные протоки, и изучать их на просветленных срезах.
Электронная микроскопия показала, что желчные капилляры — это ограниченные пространства между мембранами соседних печеночных клеток. У некоторых видов (у человека редко) под клеточными мембранами, ограничивающими желчный капилляр, имеется скопление цитоплазматических филаментов. За счет этого, а также благодаря контактам с каждой стороны желчных капилляров (рис. 22 - 22) капилляры способны выдерживать определенное давление, не разрываясь.
Желчные капилляры начинаются в виде слепых ходов внутри печеночных трабекул в области вокруг центральных вен долек. Проходя вдоль трабекулы по направлению к периферии дольки, они свободно анастомозируют друг с другом (см. рис. 22 - 11). Желчь, которая протекает по капиллярам, в конечном итоге попадает в мелкие желчные протоки, являющиеся самыми мелкими веточками желчных протоков, окруженных соединительной тканью и лежащих в портальных Трактах. Участки соединений между желчными капиллярами в трабекулах и желчными протоками в портальных трактах активно изучались в течение ряда лет, причем в результате возникла некоторая путаница в терминологии. С помощью электронной микроскопии, однако, выяснили многие вопросы, не решенные ранее, установив следующие закономерности.
Во-первых, желчные капилляры в трабекулах печени человека ограничены двумя, а в некоторых местах тремя гепатоцитами (см. рис. 22 - 10 и 22 - 22).
В тех участках, где трабекулы приближаются к воротным трактам и контактируют с ними, капилляры открываются в так называемые канальцы Геринга. Эти канальцы имеют небольшую длину (рис. 22 - 23) и ограничены частично гепатоцитами, а частично клетками типа тех, что встречаются в желчных протоках. В канальцах Геринга не встречаются клетки, которые представляли бы собой переходную форму между гепатоцитами и клетками протоков. Вместо этого по ходу канальца имеется чередование гепатоцитов и клеток протоков (рис. 22 - 23). Канальцы Геринга  очень короткие, они соединяются с мелкими желчными протоками (самыми маленькими веточками системы желчных протоков).

микрофотография продольного среза канальца Геринга в печени
Рис. 22 - 23. Электронная микрофотография продольного среза канальца Геринга в печени крысы; Эти канальцы трудно найти в нормальной печени; настоящий препарат получен у животного, которому ввели большую дозу а-нафтилизотиоцианата, который упрощает их выявление. Внизу слева располагается гепатоцит, а вверху справа-клетка желчного протока. Каналец, расположенный между нта!и, в который выступают микроворсинки клеток обоих типов,-это и есть каналец Геринга (1). Митохондрии (2) в клетке протока несколько меньшего размера, чем в гепатоците. Гладкий эндоплазматический ретикулум (3) и лизосомы (4) гепатоцита претерпели заметную гипертрофию в ответ на введение химического вещества.

Они встречаются в соединительной ткани портальных трактов. Однако канальцы Геринга не единственные пути, посредством которых желчь из капилляров попадает в мелкие желчные протоки в портальных корешках, так как от канальцев Геринга под разными углами отходят мелкие шунтирующие трубочки, называемые холангиолами, которые также открываются в желчные протоки, лежащие в портальных трактах. Холангиолы отличаются от канальцев Геринга тем, что по их ходу нет гепатоцитов, их стенки целиком образованы клетками протоков (рис. 22 - 24). Стенки холангиол, как можно видеть на поперечных срезах, состоят не более чем из двух или трех клеток протоков (рис. 22 - 24). Стенка мелких желчных протоков в портальных трактах, в которые открываются как холанхиолы, так и канальцы Геринга, образована по окружности большим числом клеток, их всегда больше трех (рис. 22 - 25). Мелкие желчные протоки, как уже указывалось, являются самыми тонкими веточками разветвленных желчных протоков, находящихся в соединительнотканном дереве, посылающем свои ветви к периферии всех печеночных долек.
Клетки типа тех, что встречаются в протоках, в канальцах Геринга и в стенках холангиол, отличаются от гепатоцитов по ряду признаков - они мельче и в них меньше цитоплазмы (рис. 22 - 23 и 22 - 24). В цитоплазме этих клеток мало компонентов гранулярного эндоплазматического ретикулума, но умеренное число рибосом.

Рис. 22 - 24. Электронная микрофотография двух холангиол в соединительной ткани портального тракта печени; х 8500 (с любезного разрешения J. Steiner).
Каждая холангиола окружена базальной мембраной. Холангиола, лежащая слева, выстлана двумя клетками желчного протока, а расположенная справа тремя. В последней холангиоле видна также клетка, которая в данной плоскости среза не контактирует с просветом; такие клетки называют вставочным и. Обратите внимание на несложную ультраструктурную организацию клеток протоков с мелкими, слабо развитыми митохондриями, редкими мешочками аппарата Гольджи и почти полным отсутствием эндоплазматического ретикулума. Эти клетки метаболически малоактивны, 1 -  базальная мембрана, 2 - аппарат Гольджи, 3 -  ядро, 4 - соединительная ткань, 5 - просвет, 6 - ядрышко, 7 - вставочная клетка, 8 -  миохондрии.

Аппарат Гольджи развит слабо и обычно располагается между ядром и просветом. В этих клетках отсутствует гликоген, а их митохондрии меньше, чем в гепатоцитах. У основания клеток располагается базальная мембрана, которая не связана с гепатоцитами. Межклеточные контакты прочно удерживают клеточные мембраны соседних клеток в области желчных капилляров. В остальных участках мембраны соседних клеток образуют выступы, тесно сплетающиеся между собой подобно тому, как могут сплетаться пальцы рук (interdigitation), что способствует удержанию в контакте расположенных рядом клеток. В просвет мелких желчных протоков выступают микроворсинки.
Все эти особенности показаны на рис. 23 и 23 -  24.
Желчные протоки. Стенки мелких желчных протоков - самих веточек желчевыделительной системы - построены из низкого кубического эпителия (рис.
25). У несколько более крупных желчных протоков, которые выявляются в портальных зонах, стенки образованы кубическим эпителием (см. рис. 1,Б). Эпителий еще более крупных желчных протоков  цилиндрический, т. е., как правило, высота эпителия меняется в зависимости от калибра протока, что вообще характерно для протоков желез. Два главных печеночных протока, которые выходят из печени в области ворот (поперечной борозды), сливаются друг с другом, образуя печеночный проток.

Электронная микрофотография поперечного среза мелкого желчного протока в портальном тракте печени
Рис. 22 - 25. Электронная микрофотография поперечного среза мелкого желчного протока в портальном тракте печени человека (с любезного разрешения Н. Sasaki, F. Schuffner).
Обратите внимание на складки, образующие «замок» (показаны стрелками) и расположенные вдоль клеточных мембран мелкого желчного протока. Митохондрии немногочисленны.

Внепеченочные протоки нуждаются в большем количестве поддерживающих элементов, чем внутренние, погруженные в соединительную ткань портальных трактов. Эта функция обеспечивается плотной соединительной тканью и гладкомышечной тканью, которые располагаются таким образом, что окружают выстланный эпителием просвет протока.
В желчных протоках, имеющих такие размеры, что они выстланы цилиндрическим эпителием, в цитоплазме клеток выстилки нередко встречаются жировые капельки. В самых крупных внутрипеченочных желчных протоках, а также во внепеченочных протоках, в слизистой оболочке, образующей многочисленные складки, встречаются альвеолярно-трубчатые железы.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ И ОБРАЗОВАНИЕ ЛИМФЫ В ПЕЧЕНИ

В строении лимфатических сосудов, лежащих в портальных трактах, нет ничего особенного; их размеры и число варьируют в зависимости от размеров того тракта, в котором мы их встречаем. Проблема заключается в выяснении происхождения той лимфы, которая в них находится.
Печень вырабатывает большое количество лимфы, относительно богатой белком. Существуют противоречивые взгляды о том, где она образуется. Лимфатические сосуды не были выявлены с достоверностью в печеночных трабекулах или вокруг них и синусоидов. Они определяются только в соединительнотканных компонентах печени, т. е. в соединительной ткани капсулы, в соединительнотканном дереве, по которому ветви воротной вены, печеночной артерии и желчного протока подводятся к периферии каждой дольки и в обширной соединительнотканной прослойке, связанной с печеночными венами.



 
« Системная красная волчанка, системная склеродермия, ревматоидный артрит   Современные представления о состоянии иммунитета у детей больных ИЗСД »