Начало >> Статьи >> Архивы >> Тениаты - ленточные гельминты

Половая система - Тениаты - ленточные гельминты

Оглавление
Тениаты - ленточные гельминты
К истории изучения тениат
Морфолого-анатомическая характеристика
Половая система
Тератология
Стадии онтогенеза и цикл развития тениат
Локализация тениат в организме
Систематический список видов
Taenia Linnaeus
Taenia solium
Taenia acinomyxi
Taenia antarctica и balaniceps
Taenia bubesei
Taenia cervi
Taenia crassiceps
Taenia gonyamai
Taenia hyaenae
Taenia hydatigena
Taenia hlosei
Taenia ingwei
Taenia intermedia
Taenia jakhalsi
Taenia krabbei
Taenia laticollis
Taenia laruei
Taenia lycaontis
Taenia lyncis
Taenia macrocystis
Taenia melesi
Taenia omissa, ovata
Taenia ovis
Taenia parenchymalosa
Taenia parva
Taenia pisiformis
Taenia polycalcaria, pungutchui
Taenia regis, retracta
Taenia secunda, sibirica
Taenia tenuicollis
Taenia triserrata, ursina
Taenia michiganensis
Taenia species
Taeniidae gen. sp.
Тении птиц
Род Taeniarhynchus
Taeniarhynchus africana, confusa, hominis
Род Multiceps
Multiceps multiceps
Multiceps brauni
Multiceps endothoracicus
Multiceps galgeri
Multiceps packi
Multiceps serialis
Multiceps skrjabini
Multiceps smythi
Multiceps twitchelli
Multiceps clavifer, Multiceps glomeratus
Multiceps lemuris, Multiceps macracantha
Multiceps otomys
Multiceps parviuncinatus
Multiceps turkmenicus, Multiceps polytuberculosus
Multiceps radians
Multiceps ramosus, spalacis
Multiceps species
Род Hydatigera
Hydatigera hyperborea
Hydatigera krepkogorski
Hydatigera rileyi
Hydatigera species
Род Fossor
Fossor monostephanos
Род Anoplotaenia
Род Dasyurotaenia
Род Insinuarotaenia
Род Tetratirotaenia
Род Cladotaenia
Cladotaenia armigera
Cladotaenia asiota, banghami
Cladotaenia circi
Cladotaenia fania
Cladotaenia feuta
Cladotaenia foxi
Cladotaenia freani
Cladotaenia melierax
Cladotaenia oklahomensis
Cladotaenia secunda
Cladotaenia vulturi
Cladotaenia sp.
Цикл развития кладотений
Род Paracladotaenia
Подсемейство Echinococcinae
Распространение эхинококкоза
Эхинококкоз - историческая справка
Описание стадий Echinococcus
Цикл развития эхинококка
Echinococcus felidis
Echinococcus oligarthra
Echinococcus lycaontis
Род Alveococcus
Стадии альвеококка
Цикл развития альвеококка
Заболевания, вызываемые тениидами
Тениидозы человека
Цистицеркозы человека и животных
Цистицеркоз целлюлезный свиней
Цистицеркоз целлюлезный собак
Цистицеркоз бовисный крупного рогатого скота
Мероприятия по борьбе с тениидозами
Тениидозы, при которых хищные млекопитающие являются окончательными хозяевами
Эхинококки как паразиты человека
Альвеококки как паразиты человека
Ценуры как паразиты человека
Cysticercus tenuicollis как паразит человека
Ларвальный эхинококкоз животных
Диагностика эхинококкоза животных
Ценуроз церебральный
Диагностика ценуроза церебрального
Ценуроз Скрябина овец
Ценуроз сериальный кроликов и зайцев
Цистицеркоз тенуикольный овец и свиней
Цистицеркоз овисный
Цистицеркозы тарандный и паренхиматозный северных оленей
Цистицеркоз дромедарный верблюдов
Цистицеркоз пизиформный кроликов и зайцев
Цистицеркоз лонгикольный грызунов и насекомоядных
Мероприятия по борьбе с тениидозами, при которых хищные млекопитающие являются окончательными хозяевами
Тениидозы собак
Тениидозы пушных зверей
Гидатигероз кошек
Список хозяев тениат
Литература

Половая система тениид одинарная, причем половые отверстия неправильно чередуются, за исключением Dasyurotaenia, у которой они располагаются односторонне.
У одних видов половые отверстия открываются в середине края членника, у других ближе к переднему, либо заднему краям проглоттиды.
Так, у Alveococcus multilocularis половое отверстие открывается в передней половине членика, в зрелой проглоттиде на расстоянии 0,205—0,266 мм от его переднего края, а у Echinococcus granulosus в задней половине, на расстоянии 0,697—1,658 мм от переднего края членика, что является одним из существенных критериев в дифференциальной диагностике этих двух представителей эхинококкин.
У Taenia hyaenae, Multiceps packi половые отверстия открываются в задней половине бокового края членика, у Taenia ovis почти в середине, а у Taenia tenuicollis и Taenia cervi ближе к переднему краю членика.
Клоака имеет различные размеры и разнообразную форму.
Различно выражены половые сосочки. Так, у Taenia cervi, Taenia ovis, Taenia krabbei они сильно выражены. У Taenia pisiformis, Taenia tenuicollis они лишь слегка выступают, а у Taenia gonyamai совсем не выступают.
Мужская половая система состоит из семенников, семевыносящих канальцев, семяпровода, заканчивающегося циррусом, и половой бурсы.                                                                                                                                           
У некоторых форм имеются семенной пузырек (наружный и внутренний) и
простатическая железа.

Семенники.

 Семенники у тениид круглые, овальные, либо сферической формы.

Семенники у тениид
Рис. 4. Расположение семенников тениид в гермафродитном членике
I — Taenia hydatigena Pallas, 1766; 2 — Taenia pisiorrnis (Bloch, 1780); 3 — МгШгсерз endothoracicus (Kirschenblatt, 1948); 4 — Taenia balaniceps Hall, 1910; 5 — Taenia crassiceps (Zeder, 1800); 6 — Anoplotaenia dasyuri Beddard, 1911

Количество их варьирует в пределах от нескольких десятков до нескольких сотен в каждой проглоттиде, причем у отдельных видов число семенников имеет довольно значительные колебания. Размеры семенников обычно достигают 0,01 мм длины и 0,060—0,075 ширины.
У Alveococcus multilocularis насчитывается 17—26 семенников в гермафродитном членике, а у Echinococcus granulosus их 38—52.
У видов рода Cladotaenia их бывает обычно в гермафродитном членике до 100, а у Multiceps multiceps до 200, в то время как Taenia pisiformis имеет 400—500, a Taenia hydatigena 600—700 семенников.
Располагаются семенники между продольными экскреторными каналами, преимущественно впереди женских половых желез.
У Hydatigera hyperborea семенники занимают все среднее поле гермафродитного членика и так тесно сближены друг с другом, что часто приобретают сплющенную форму.
У Taenia pisiformis семенники также заполняют почти все пространство между экскреторными каналами, за исключением промежутка между желточником и яичником. Равным образом нет семенников кпереди от яичника, близ медианного ствола матки и между семяпроводом и вагиной.
У Multiceps multiceps семенники располагаются в средней части членика, близ продольных экскреторных каналов, в то время как медианное поле почти лишено их.
У многих тениид поральная и апоральная группа семенников соединяются в передней и задней части, либо только в передней или задней части членика мостиком, образующимся из нескольких семенников.
Так, например, у Taenia bubesei, Taenia acinomyxi, T. fakhalsi они соединены узким мостиком, состоящим из двух — четырех семенников, а у Taenia gonyamai поральная и апоральная группы их соединены широкой перемычкой, состоящей из многочисленных половых желез. Семенники у этих видов цестод простираются назад до уровня желточника, но не заходят за его задний край. У Cladotaenia feuta, Cladotaenia banghami, Cladotaenia oklahomensis семенники в передней части проглоттиды не соединяются, образуя мостик лишь позади желточника, состоящего из трех-четырех, а у Dasyurotaenia robusta из большого количества семенников.
У некоторых видов как в верхней, так и нижней частях проглоттиды поральная и апоральная группы семенников соединяются между собой (Taenia crassiceps).
Семевыносящие канальцы представляют собой капиллярные трубочки, которые, древовидно разветвляясь, соединяют семенники. Эти канальцы, сливаясь друг с другом, впадают в семяпровод.
Семяпровод начинается недалеко от медианного ствола матки, а затем проходит по направлению к боковому краю членика, проникая в бурсу цирруса.
Multiceps serialis имеет слабоизвилистый семяпровод.
Taenia laruei характеризуется очень извилистым семяпроводом, который идет почти перпендикулярно к оси стробилы, а у Anoplotaenia dasyuri он занимает значительное пространство в передней части членика и масса его петель прилегает к бурсе цирруса.
Семяпровод Cladotaenia banghami сильно извивается и образует петли не только внутри бурсы цирруса, но и за ней, а семяпровод Dasyurotaenia robusta формирует многочисленные петли перед входом в бурсу и внутри ее.
У Taenia parenchymatosa vas deferens до проникновения в бурсу цирруса вначале образует всего несколько петель, а в дальнейшем формирует клубок сильно переплетенных извилин; войдя в бурсу, он переходит в невооруженный циррус.
У Cladotaenia globifera семяпровод внутри бурсы прямой, а при входе в нее образует многочисленные петли. Весьма характерно строение семяпровода у Taenia ursina. Он снаружи покрыт простатической железой, и на внутренней его поверхности имеются продолговатой формы шипики, а в отдельных участках круглые пластинки, залегающие в кутикуле.
Бурса цирруса имеет разнообразную форму, чаще овальную. У Taenia macrocystis она очень длинная, достигает 0,300—0,345 мм длины и 0,035—0,060 мм ширины, а у Taenia melesi короткая, 0,210—0,320 мм длины при ширине 0,142 — 0,156 мм.
У Anoplotaenia dasyuri бурса весьма характерной округлой формы.
Бурса цирруса, как правило, не пересекает поперечных экскреторных каналов (Taenia ovis, Taenia parenchymatosa, Taenia pungutchui).
Что касается семенных пузырьков, то они в пределах рода у одних видов имеются, а у других отсутствуют.
Так, Cladotaenia globifera, Cladotaenia circi, Tetratirotaenia polyacantha не имеют ни внутреннего, ни наружного семенного пузырька.
У Anoplotaenia dasyuri также семенные пузырьки отсутствуют, а при созревании спермы извилины семяпровода становятся тире.
У Paracladotaenia accipitris внутренний семенной пузырек имеется, а у Paraclado taenia cathartis он отсутствует.

Женская половая система.

Женская половая система тениид состоит из яичника, желточника, тельца Мелиса, яйцевода, вагины, снабженной семеприемником, вульвы и матки.
Женские половые железы располагаются медианно в задней части членика.
Яичник состоит из многочисленных трубчатых долек, иногда анастомозирующих друг с другом и образующих большое число слепых выростов.
В большинстве случаев яичник двухлопастный, т. е. состоит из двух почкообразных долек, расположенных в задней половине членика.
Часто лопасти яичника неодинаковы по величине, а именно: поральная его часть меньше апоральной (Multiceps brauni, Hydatigera taeniaeformis, Hydatigera rileyi, Taenia cervi). Иногда соотношение размеров лопастей яичника меняется в отдельных проглоттидах. Так, у Taenia macrocystis яичник двухлопастный, причем обе доли обычно одинаковой величины, но в отдельных члениках иногда апоральная лопасть крупнее поральной.
Яичники имеют различную форму, так, у Multiceps endothoracicus, Hydatigera krepkogorski они почти шаровидные, причем обе его лопасти одинаковы.
У Taenia pisiformis яичник имеет почковидную, Fossor monostephanos—веерообразную, Cladotaenia feuta — округлую формы.
У Taenia solium яичник, кроме двух лопастей в поральной части членика, имеет небольшую добавочную третью лопасть.
Желточник располагается у заднего края членика позади яичника. Вершина желточника направлена вперёд. Между яичником и желточником располагается тельце Мелиса.
Желточник обычно простирается до латерального края полей яичника, а иногда не достигает уровня боковых его краев (Multiceps serialts, Taenia crassiceps, Taenia ovis).
У Taenia cervi желточник вытянут в поперечном направлении, располагается кзади от яичника и выходит за края его. Taenia crassiceps на вершине желточника имеет характерное углубление.
У Paracladotaenia желточник имеет двухлопастное строение.
женской половой системы Taenia krabbei
Рис. 5. Проксимальный отдел выводных путей женской половой системы Taenia krabbei Moniez, 1879 1 — вагина; 2 — сфинктер, 3 — семеприемник; 4 — протоки яичника;
5 — овикапт; 6 — яйцевод; 7 — общий желточный проток; 8 — матка; 9 — общий коллектор яичника; 10 — маточный канал; 11 — проток семеприемника; 12 — тельце Мелиса (по Бршескому, 1962)

Вагина представляет собой неразветвленную трубку, направляющуюся от половой клоаки к оотипу. Вагина в определенной своей части у многих видов тениид имеет мощно выраженное расширение — семеприемник. Иногда вагина располагается непосредственно соприкасаясь с бурсой цирруса (Taenia lycaontis), наоборот, у Taenia hydatigena она идет на некотором расстоянии от бурсы и описывает петлю. Обычно вагина, отходя от полового отверстия, направляется почти перпендикулярно к медианному стволу матки, однако, не доходя до него, она, поворачивая к заднему краю членика и, огибая ближнюю долю яичника, образует семеприемник.
Вагинальный сфинктер имеется у отдельных видов тениид (Taenia hyaenae, Taenia lycaontis, Taenia antarctica, Taenia regis, Taeniarhynchus saginatus, Hydatigera taeniae formis, Multiceps brauni).
Располагается вагинальный сфинктер в конечной части вагины, на некотором расстоянии от вульвы и, как правило, хорошо выражен.
Схема строения матки у тениат
Рис. 6. Схема строения матки у тениат (оригинал)
1 — Echinococcus; 2 — Alveococcus; 3 — Taenia; 4 — Cladotaenia

У Taenia krabbei вагина снабжена двумя мощными сфинктерами: один при входе в нее, а другой, более слабый, близ перехода вагины в семеприемник.
У Taenia parenchymatosa на границе вагины и семеприемника имеется хорошо выраженный кольцеобразный сфинктер.
Матка у представителей подсемейств Taeniinae и Echinococcinae имеет разное строение. У родов Taenia, Taeniarhynchus, Multiceps и других тений она имеет вид узкого ствола, направленного вдоль продольной оси членика. В молодых члениках она представляет собой тонкий паренхиматозный тяж. В гермафродитных проглоттидах от медианного ствола матки начинают отходить боковые отростки, а в ее основании может появляться мешковидное расширение. В последних члениках матка у некоторых видов сильно расширяется, так что занимает все пространство между вентральными экскреторными каналами.
. Строение матки зрелых члеников различных видов рода Taenia
Рис. 7. Строение матки зрелых члеников различных видов рода Taenia
1 — Taenia ovis; 2 — Fossor taxidiensis; 3 — Taenia pisiformis; 4 — Taenia solium

От боковых ответвлений, в свою очередь, могут отходить дополнительные веточки, от маточного ствола отходят также ветки к переднему и заднему концам членика. Число боковых ответвлений матки имеет большое диагностическое значение. Так, матка Taenia bubesei имеет вид продольного ствола, с каждой стороны которого отходят лишь 3 — 7 ветвей, а у Multiceps serialis число латеральных ветвей доходит до 20—25, причем свободные концы их так густо переплетаются друг с другом, что бывает трудно сосчитать их количество.
У Taenia hydatigena в зрелых члениках с каждой стороны от медианного ствола матки отходят по 5—10, а у Taenia ovis по 20—25 боковых ветвей.
У Hydatigera taeniaeformisсредний ствол матки начинает образовывать две боковых ветви уже в гермафродитных члениках, по одной с каждой стороны у переднего конца проглоттиды. Сзади них образуются другие ветви, затем добавляются новые, до тех пор, пока ветви матки не заполняют сзади область яичников и не облитерируют их. Боковые ветви матки идут параллельно одна другой вдоль поперечной оси стробилы и имеют сравнительно слабую тенденцию к разделению; они скорее становятся мешкообразными у дистальных своих концов. Таким образом, членик заполняется яйцами не в результате образования многочисленных ветвей матки, а путем образования мешков их главных боковых маточных ветвей.
У Cladotaenia oklachomensis от медианного ствола матки отходят боковые ветви неодинакового диаметра; дистальные концы их соприкасаются, тогда как участки, соединяющие их с медиальным стволом матки, настолько тонки, что почти не различаются, вследствие чего создается впечатление, что матка состоит из трех параллельных рядов.
Высота медианного ствола матки также имеет диагностическое значение. У представителей рода Cladotaenia ствол матки не доходит до переднего края проглоттиды, причем у Cladotaenia melierax, Cladotaenia armigera он очень короткий, не достигает уровня полового отверстия, а у Cladotaenia globifera, Cladotaenia circi и ряда других видов этого рода маточный ствол тянется вперед до уровня полового отверстия или даже несколько выше его.
У Cladotaenia melierax впереди матки паренхима сильно утолщена, что было ошибочно принято за парутеринный орган.
У эхинококкин матка иного строения; у Echinococcus granulosus, хотя матка имеет вид продольного ствола и простирается по всей длине членика, но у нее отсутствуют боковые ответвления и имеются лишь выпячивания. Характерна структура матки альвеококка: она мешковидная, наиболее часто имеет вид плотного клубка, расположенного в передней, средней или задней частях членика.
Яйца тениид довольно однообразны по своей морфологии, так что по их строению определить видовую принадлежность цестод практически не представляется возможным.
Зрелые яйца овальной, округлой или шаровидной формы, покрыты чрезвычайно нежной, прозрачной оболочкой (хорион), сквозь которую хорошо просвечивает находящаяся внутри онкосфера. Онкосфера состоит из толстой, радиально исчерченной оболочки (эмбриофор), внутри которой располагается зародыш, характеризующийся наличием шести эмбриональных крючочков, окруженный собственной, плотно его облегающей оболочкой. Оболочка яиц быстро разрушается, и при исследовании фекалий обнаруживаются только онкосферы. Онкосферы тениид чаще бесцветные, реже окрашены в желтый и желто-коричневый цвет.
У Taeniarhynchus saginatus яйцевая оболочка снабжена двумя нитевидными придатками — длинными филаментами, которые наблюдаются лишь у незрелых яиц. Онкосфера Taeniarhynchus saginatus желто-коричневого цвета, состоит из радиальной оболочки, которая образована из тесно соприкасающихся между собой образований, имеющих форму усеченной пирамиды длиной около 0,052 мм. Под радиальной оболочкой располагается тонкая оболочка, внутри которой находится шестикрючный зародыш (Мирецкий, 1940).
Онкосфера Multiceps skrjabini круглой формы, 0,027—0,030 X 0,029—0,031 мм, оболочка очень толстая: 0,003 мм, состоит не менее чем из трех слоев, из которых наружный слой тонкий и светлый, а средний слой толстый, с темноватым оттенком и поперечной исчерченностью. Длина эмбриональных крючьев достигает 0,006 мм.

Строение онкосферы
Рис. 8. Строение онкосферы
1 — Taenia pisiformis на разных стадиях развития (по Сильверману 1954); 2 — онкосфера Multiceps skrjabini (по Боеву, 1958)
Яйца Cladotaenia globifera имеют два пуговчатых придатка, расположенных на радиальной оболочке онкосферы. Эмбриональные крючья почти одинаковые, 0,008—0,009 мм длины, однако корневой отросток у латеральных крючьев менее выражен, чем у медианных.



 
« Тело и антитело   Терапия лекарствами в психиатрии »