Начало >> Статьи >> Архивы >> Тениаты - ленточные гельминты

Цикл развития эхинококка - Тениаты - ленточные гельминты

Оглавление
Тениаты - ленточные гельминты
К истории изучения тениат
Морфолого-анатомическая характеристика
Половая система
Тератология
Стадии онтогенеза и цикл развития тениат
Локализация тениат в организме
Систематический список видов
Taenia Linnaeus
Taenia solium
Taenia acinomyxi
Taenia antarctica и balaniceps
Taenia bubesei
Taenia cervi
Taenia crassiceps
Taenia gonyamai
Taenia hyaenae
Taenia hydatigena
Taenia hlosei
Taenia ingwei
Taenia intermedia
Taenia jakhalsi
Taenia krabbei
Taenia laticollis
Taenia laruei
Taenia lycaontis
Taenia lyncis
Taenia macrocystis
Taenia melesi
Taenia omissa, ovata
Taenia ovis
Taenia parenchymalosa
Taenia parva
Taenia pisiformis
Taenia polycalcaria, pungutchui
Taenia regis, retracta
Taenia secunda, sibirica
Taenia tenuicollis
Taenia triserrata, ursina
Taenia michiganensis
Taenia species
Taeniidae gen. sp.
Тении птиц
Род Taeniarhynchus
Taeniarhynchus africana, confusa, hominis
Род Multiceps
Multiceps multiceps
Multiceps brauni
Multiceps endothoracicus
Multiceps galgeri
Multiceps packi
Multiceps serialis
Multiceps skrjabini
Multiceps smythi
Multiceps twitchelli
Multiceps clavifer, Multiceps glomeratus
Multiceps lemuris, Multiceps macracantha
Multiceps otomys
Multiceps parviuncinatus
Multiceps turkmenicus, Multiceps polytuberculosus
Multiceps radians
Multiceps ramosus, spalacis
Multiceps species
Род Hydatigera
Hydatigera hyperborea
Hydatigera krepkogorski
Hydatigera rileyi
Hydatigera species
Род Fossor
Fossor monostephanos
Род Anoplotaenia
Род Dasyurotaenia
Род Insinuarotaenia
Род Tetratirotaenia
Род Cladotaenia
Cladotaenia armigera
Cladotaenia asiota, banghami
Cladotaenia circi
Cladotaenia fania
Cladotaenia feuta
Cladotaenia foxi
Cladotaenia freani
Cladotaenia melierax
Cladotaenia oklahomensis
Cladotaenia secunda
Cladotaenia vulturi
Cladotaenia sp.
Цикл развития кладотений
Род Paracladotaenia
Подсемейство Echinococcinae
Распространение эхинококкоза
Эхинококкоз - историческая справка
Описание стадий Echinococcus
Цикл развития эхинококка
Echinococcus felidis
Echinococcus oligarthra
Echinococcus lycaontis
Род Alveococcus
Стадии альвеококка
Цикл развития альвеококка
Заболевания, вызываемые тениидами
Тениидозы человека
Цистицеркозы человека и животных
Цистицеркоз целлюлезный свиней
Цистицеркоз целлюлезный собак
Цистицеркоз бовисный крупного рогатого скота
Мероприятия по борьбе с тениидозами
Тениидозы, при которых хищные млекопитающие являются окончательными хозяевами
Эхинококки как паразиты человека
Альвеококки как паразиты человека
Ценуры как паразиты человека
Cysticercus tenuicollis как паразит человека
Ларвальный эхинококкоз животных
Диагностика эхинококкоза животных
Ценуроз церебральный
Диагностика ценуроза церебрального
Ценуроз Скрябина овец
Ценуроз сериальный кроликов и зайцев
Цистицеркоз тенуикольный овец и свиней
Цистицеркоз овисный
Цистицеркозы тарандный и паренхиматозный северных оленей
Цистицеркоз дромедарный верблюдов
Цистицеркоз пизиформный кроликов и зайцев
Цистицеркоз лонгикольный грызунов и насекомоядных
Мероприятия по борьбе с тениидозами, при которых хищные млекопитающие являются окончательными хозяевами
Тениидозы собак
Тениидозы пушных зверей
Гидатигероз кошек
Список хозяев тениат
Литература

Цикл развития. Собаки, лисицы, волки и некоторые другие плотоядные, зараженные половозрелой стадией эхинококка, рассеивают со своими испражнениями членики паразита.
А. Ф. Носик (1953) отмечает, что выделяющиеся с экскрементами собак проглоттиды эхинококка всегда находятся на поверхности фекалий. Эти членики обладают активным движением, благодаря чему они выползают из экскрементов. Через 1 — 3 часа после дефекации в экскрементах инвазированных собак уже не удается обнаружить ни одного членика: они расползаются во внешней среде на небольшое расстояние (5— 25 см) на траву, солому, сено и т. п. При этом отмечено, что членики могут взбираться на траву. Кроме того, непосредственно после дефекации отдельные членики остаются как бы приклеенными к наружной части ануса, откуда они расползаются по перианальной области на значительные расстояния. Наконец, было выяснено, что в процессе движения члеников происходит выделение яиц и прикрепление их к почве, траве, шерсти и т. п.
В результате ползания члеников по анальной области у собак появляется зуд и они расчесывают анус о посторонние предметы, катаются по земле, при этом опять происходит загрязнение окружающей среды яйцами эхинококка. Испытывая зуд, собаки нередко мордой и языком расчесывают анальную область, что вызывает загрязнение шерсти яйцами паразита.
Яйца, проглоченные каким-либо млекопитающим из числа промежуточных хозяев эхинококка, освобождаются от своих оболочек, и онкосферы внедряются в стенку кишечника и гематогенным или лимфогенным путем проникают в организм животного и могут быть занесены в самые разнообразные органы и ткани промежуточных хозяев, где и превращаются в пузырчатые, личиночные стадии эхинококка.
Паразит может быть обнаружен в печени уже через 12 часов после заражения, когда он бывает уже окружен мононуклеарными клетками. Реакция организма вначале выражается в появлении малых лимфоцитов и клеток из соединительной ткани печени. На третий день образование увеличивается и бывает окружено большим числом эозинофилов. Имеется сосудистая реакция и экстравазация эритроцитов. Уже в этой стадии развития заметны признаки выделения паразитом токсинов: видны цитолитические и кариолитические изменения в соседних печеночных клетках.
Через 14 дней после проникновения в организм промежуточного хозяина зародыш принимает пузыревидную форму и располагается в более крупном фолликуле. В типических случаях можно видеть 3 зоны. Зародыш занимает центр, вокруг которого имеется слой эндотелиальных клеток, расположенных несколько радиально. Вокруг этой зоны наблюдается слой из фибробластов, которые имеют тенденцию размещаться концентрически, и лейкоцитов. Далее к периферии лежит зона дегенерированных печеночных клеток с заметной сосудистой реакцией. Эта зона переходит в нормальную печеночную ткань.
В трехнедельном возрасте фолликул становится еще крупнее (0,30— 0,35 мм) и виден невооруженным глазом.
Через 3 месяца фолликул в диаметре имеет 40—50 мм. Оболочки хорошо выражены. Наружный слой фолликула превратился в фиброзную ткань с концентрически расположенными клетками, хотя все еще имеется узкая зона эндотелиальных клеток, расположенных радиально. На окружающих печеночных клетках обнаруживается атрофия от давления.
Через 5 месяцев соединительнотканная капсула становится более фиброзной.
Цикл развития эхинококка
Рис. 106. Схема цикла развития Echinococcus granulosus (Batsch, 1786) оригинал

По мере созревания эхинококкового пузыря, в нем начинают развиваться так называемые выводковые капсулы. Началу развития выводковых капсул предшествует увеличение количества ядерных масс в какой- либо точке герминативной оболочки. Это место заметно в виде легкого возвышения и при разрезе бывает более плотным. Затем образуется небольшой пузырек, который постепенно отграничивается от герминативной оболочки, оставаясь связанным с нею ножкой. Такие выводковые капсулы в пузыре развиваются тысячами. Они не распределены равномерно по всей поверхности оболочки, а скапливаются группами. Выводковые капсулы обычно видны в виде мелких белых образований, просвечивающих через оболочку.
Первые признаки роста сколекса заметны в виде утолщения в стенке выводковой капсулы, которое быстро развивается в небольшой бутон, и на его внутренней поверхности отлагается гиалиновый кутикулярный слой.
Сколекс имеет сокращающиеся клетки, посредством которых он вскоре выталкивается в полость выводковой капсулы. Вслед за этим идет быстрое развитие сколекса, становится заметной ножка, передние клетки дифференцируются и появляются присоски. Гиалиновое вещество вокруг хоботка утолщается, и вскоре здесь развивается корона крючьев. Затем появляются в теле известковые тельца. Сколекс остается связанным с выводковой капсулой тонкой ножкой. Чаще всего крючья бывают несколько втянуты внутрь. В одной капсуле таким образом развивается до 40 сколексов. Сколексы имеют гиалиновую кутикулу, которая распространяется на ножку и соседнюю часть внутренней стенки капсулы.
Заражение окончательных хозяев эхинококкозом происходит алиментарным путем при проглатывании эхинококковых пузырей; при этом из каждого сколекса, сидящего в выводковой капсуле пузыря, может развиться половозрелая ленточная стадия паразита.
Зибольд (1853) установил, что рост эхинококка в организме собак до половозрелой стадии продолжается 7—10 недель и что продолжительность жизни Е. granulosus у собак равна только двум месяцам.
Большинство исследователей приходит к выводу, что срок, необходимый для полного развития эхинококка в кишечнике собак, равен в среднем восьми неделям: Кюхенмейстер (1855) — 8—9 недель; Лейкарт (1863),— 7 недель; Дью (1925), Росс (1929) — 8 недель.
Розенбуш и Гелормини (Rosenbusch и Gelormini, 1946) считают, что у собак начинают выделяться с фекалиями яйца Е. granulosus через 40 дней после заражения, причем срок паразитирования эхинококка в кишечнике собаки они определяют 5—10 месяцами.
По данным японских исследователей Ямасита, Обаяси и Китамура (Yamashita, Ohbayashi a. Kitamura, 1958), впервые в экскрементах собак, инвазированных эхинококкозом, яйца паразита встречаются на 48—61-й день.
Естественно, что в зависимости от возраста собак, породы, упитанности, кормового рациона и других биологических и физиологических особенностей хозяина сроки развития эхинококка могут в отдельных случаях значительно колебаться.
А.    Ф. Носик (1953), изучавший рост Е. granulosus до половозрелой стадии и продолжительность его жизни в организме собаки, указывает, что на 10-й день после заражения в кишечнике у собаки обнаруживаются лишь сколексы с удлиненной шейкой. При этом характерной особенностью эхинококков этого возраста является отсутствие известковых телец, в отличие от зародышевых сколексов, у которых они имеются в большом количестве. На 25-й день цестода состоит лишь из двух члеников; на 35-й день она имеет уже три проглоттиды, при этом в заднем членике начинается формирование яиц, и на 60-й день в нем насчитывается 200— 300 яиц. Несмотря на это, проглоттиды еще не выделяются с экскрементами собак. Наконец, на 64 — 97-й день после заражения наблюдалось отхождение зрелых члеников с фекалиями собак.
Ямасита, Обаяси, Конно (Yamashita, Ohbayashi, Konno, 1956) экспериментально инвазировали эхинококкозом пять собак и убивали их на 16, 17, 35, 135 и 375-й день после заражения. Ими установлено, что у эхинококков одинакового возраста наблюдаются значительные колебания в размерах органов. Кроме того, в процессе развития эхинококка в кишечнике собак хоботковые крючья растут и сильно увеличиваются в размерах, на что обращал внимание еще Лейкарт.
Для достижения эхинококком половой зрелости и отделения зрелых члеников необходимо от 64 до 97 дней. Продолжительность жизни Е. granulosus в организме собак достигает 150—205 дней (Носик, 1953). В организме лисиц Е. granulosus достигает половой зрелости через 66 дней после заражения и паразитирует у лисиц свыше 6 месяцев (Горина, 1963).
Как установлено Н. С. Гориной (1963), кошки, особенно молодые, могут заражаться Е. granulosus, однако в их организме эхинококки нормально не развиваются и не достигают половой зрелости. Равным образом ей не удалось экспериментально инвазировать эхинококкозом песцов, порок и хорьков.



 
« Субклинические гипотиреоидные состояния и их оценка   Терапия лекарствами в психиатрии »