Начало >> Статьи >> Архивы >> Тетработриаты и мезоцестоидаты

Систематическая часть - Тетработриаты и мезоцестоидаты

Оглавление
Тетработриаты и мезоцестоидаты
История изучения и анализ системы тетработриид
Морфолого-анатомическая характеристика тетработриид
Половая система тетработриид
Обзор фауны тетработриид по группам хозяев
Географическое распространение тетработриид
О филогении тетработриид
Tetrabothriidae Linton
Тetrabothrius curilensis Gubanov in Delamure
Tetrabothrius diomedea Fuhrmann
Tetrabothrius forsteri
Tetrabothrius heterosoma Baird и kowalewskii Szpotanska
Tetrabothrius macrocephalus Rud
Tetrabothrius minor Loennberg
Tetrabothrius umbrella Fuhrmann
Biamniculus Muravijova
Tetrabothrius arsenyevi Delamure
Tetrabothrius campanulatus Fuhrmann
Tetrabothrius creani Leiper et Atkinson
Tetrabothrius egregius Skriabin et Muravijova
Tetrabothrius erostris Loennberg
Tetrabothrius filiformis и fuhrmanni Nybelin
Tetrabothrius heteroclitus Diesing
Tetrabothrius hoyeri Szpotanska и innominatus Baer
Tetrabothrius jagerskioldi Nybelin
Tetrabothrius mawsoni Johnston и morschtini Muravijova
Tetrabothrius nelsoni Leiper et Atkinson
Tetrabothrius pelecani Rudolphi и polyorchis Nybelin
Tetrabothrius ruudi Nybelin
Tetrabothrius schaeferi Markowski
Tetrabothrius skoogi Nybelin и sulae
Culmenamniculus Muravijova
Tetrabothrius laccocephalus Spatlich
Tetrabothrius procerus Spatlich и sarasini Fuhrmann
Tetrabothrius torulosus Linstow
Uniamniculus Muravijova
Tetrabothrius joubini Railliet et Henry и lutzi Parona
Tetrabothrius pauliani Joyeux et Baer и wrighti Leiper et Atkinson
Anophryocephalus Baylis
Anophryocephalus skrjabini
Priapocephalus Nybelin
Priapocephalus eschrichtii Muravijova et Treshchev
Priapocephalus minor Nybelin
Strobilocephalus Baer
Trigonocotyle Baer
Литература раздела
Mesocestoidata Skrjabin
Морфологическая характеристика мезоцестоидат
Половая система мезоцестоидат
Эмбриогенез мезоцестоидат
Тетратиридии и их хозяева
О развитии мезоцестоидесов в дефинитивном хозяине
О бесполом размножении тетратиридиев
Медико-ветеринарное значение мезоцестоидат
Систематическая часть
Mesocestoides beringi Tschertkowa et Kosupko
Mesocestoides caestus Cameron
Mesocestoides charadrii Fuhrmann и didelphus Tschertkowa et Kosupko
Mesocestoides erschovi Tschertkowa et Kosupko
Mesocestoides kirbyi Chandler
Mesocestoides litteratus
Mesocestoides mesorchis Cameron
Mesocestoides perlatus
Mesocestoides petrowi
Mesocestoides zacharovae Tschertkowa et Kosupko
Виды Mesocestoides, отнесенные к species inquirenda Mesocestoides ambigus
Mesocestoides corti Hoeppli
Mesocestoides dissimilis Baer и elongatus Meggitt
Mesocestoides jonesi Ciordia
Mesocestoides latus Muelle
Mesocestoides lineatus forma lineata Witenberg
Mesocestoides lineatus forma litterata Witenberg и longistriatus Setti
Mesocestoides manteri Chandler
Mesocestoides sp. Djaparidze и sp. Tschertkowa, Iljasov et Jusupov
Семейство Mesogynidae Tschertkowa et Kosupko
Литература

В нашем понимании подотряд Mesocestoidata состоит из двух семейств: Mesocestoididae Perrier, 1897 и Mesogynidae Tschertkowa et Kosupko, 1976.

Диагноз. Cyclophyllidea. Сколекс снабжен четырьмя хорошо развитыми присосками. Хоботок и крючки отсутствуют. Членики акраспедотной формы. Половые отверстия открываются в половую клоаку, расположенную вентрально, по средней линии тела. Половая бурса лежит медианно. Семенники многочисленные. Семяпровод сильно извитой, образует в области половой бурсы клубок петель, входит в бурсу, где переходит в циррус. Вагина начинается в половой клоаке, откуда направляется вперед в виде широкой прямой трубки, затем поворачивает назад и, образуя ряд петель с одной из латеральных сторон половой бурсы, направляется к центру членика и медианно спускается до уровня яичников, где соединяется с яйцеводом. Яичники и желточники двойные, расположены в задней половине членика. Матка в гермафродитных члениках появляется в виде узкой замкнутой трубки. По медианной линии тела она направляется вперед, неправильно чередуясь справа и слева от половой бурсы, и постепенно принимает вид удлиненного мешка с округлыми выпячиваниями. У представителей семейства Mesocestoididae около задней части матки, еще в зрелых гермафродитных члениках .начинает формироваться парутеринный орган, в который постепенно переходят все яйца из матки. В зрелых члениках трубка матки редуцируется, а парутеринный орган принимает округлую форму, образуя яйцевую капсулу с пальцевидным придатком. Яйцевая капсула расположена в задней части членика. У единственного вида (Mesogyna hepatica) семейства Mesogynidae матка с сильно выступающими асимметрично расположенными лопастями. Парутеринный орган отсутствует. У представителей рода Mesocestoides личинка типа тетратиридия, для рода Mesogyna — неизвестна. Взрослые формы паразитируют у млекопитающих и птиц. Тетратиридии — у млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий.

Типовое семейство: Mesocestoididae Perrier, 1897.
Определительная таблица семейств подотряда Mesocestoidata

  1. (2) Парутеринный орган и яйцевая капсула имеются. В зрелых члениках мешковидная часть матки редуцируется. Паразиты кишечника млекопитающих и птиц

. ............................................................................................... Семейство Mesocestoididae.
2(1) Парутеринный орган и яйцевая капсула отсутствуют. Матка в виде тонкостенного мешка с снльно выступающими, асимметрично расположенными лопастями. Паразиты печени млекопитающих         Семейство Mesogynidae.

СЕМЕЙСТВО MESOCESTOIDIDAE PERRIER, 1897

Диагноз совпадает с диагнозом подотряда. В зрелых гермафродитных члениках имеется парутеринный орган. В зрелых маточных члениках он развивается в яйцевую капсулу, в которой заключена вся масса яиц. Паразиты кишечника млекопитающих и птиц.
Типовой и единственный род: Mesocestoides Vaillant, 1863.

Род Mesocestoides Vaillant, 1863

Диагноз совпадает с диагнозом семейства.
Типовой вид: Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782).
В историческом очерке настоящей монографии и предшествующих работах (Черткова, Косупко, 1975, 1976) мы отметили, что систематика цестод рода Mesocestoides оказалась исключительно запутанной. Такое состояние вопроса объясняется тем, что подавляющее число исследователей при обосновании новых видов рода Mesocestoides использовало сильно варьирующие признаки: размеры сколекса, присосок, шейки, члеников, стробилы, а также форму сколекса и члеников. Кроме того, находя мезоцестоидесов у разных видов млекопитающих (семейств Canidae, Felidae, Mustelidae, Procyonidae, Ursidae и др.), авторы без указаний каких- либо видовых признаков паразита относили их к Mesocestoides lineatus. Наконец, и то, что в литературе не было описания М. lineatus, которое бы отражало четкие видовые признаки. Все это привело к многочисленным ошибкам, появлению сборных видов. Работы Витенберга (1934) и Фоге (1955), являющиеся наиболее крупными по мезоцестоидатам, не внесли нового в основу систематики изучаемой группы цестод. Эти исследователи не сосредоточили своего внимания на выявлении видовых признаков, хотя и располагали большими оригинальными коллекциями. Не установив четких видовых критериев, они допустили ряд ошибочных заключений по систематике некоторых видов рода Mesocestoides. Основная ценность их работ заключается в обобщении больших научных материалов.
Мы на основании изучения оригинального материала, собранного от разных видов млекопитающих (семейств Canidae, Mustelidae, Felidae Procyonidae, Ursidae, Muridae, Lagomidae, Sciuridae) и птиц (Accipitridae), сделали попытку выявить у мезоцестоидесов наиболее постоянные и варьирующие морфологические признаки. Так, на данном этапе изученности этой группы цестод мы считаем возможным в основу определения видов рода Mesocestoides положить следующие морфологические признаки.

  1. Длина цирруса и форма половой бурсы.
  2. Расположение семенников. При этом признаке необходимо учитывать, что в сильно сокращенных члениках положение их может искажаться.
  3. Форма женских половых желез и их положение по отношению к заднему краю членика.

Все отмеченные выше признаки необходимо учитывать в совокупности с второстепенными признаками и с экологией и географией этих цестод.
Сравнительное изучение морфогенеза матки является очень интересным вопросом, но требующим специальных экспериментальных исследований. Для этого нужно располагать материалом, полученным от разных хозяев (при одинаковой интенсивности инвазии и одного возраста паразитов), зафиксированным и обработанным по единой методике.
Мерные признаки значительно варьируют. Длина стробилы в пределах одного вида может варьировать от нескольких сантиметров до метра и более, что обычно обусловливается интенсивностью инвазии, состоянием организма хозяина, сезоном года. Форма и размеры члеников, сколекса, присосок, шейки варьируют в зависимости от длины стробилы и фиксации паразита. Все эти признаки у разных видов могут трансгрессировать и поэтому их нельзя положить в основу определения вида.

Определительная таблица видов рода Mesocestoides
1(12) Семенники медианно соединяются; яичники и желточники находятся на некотором расстоянии от заднего края членика, от которого, как правило, отделены семенниками, расположенными в одном, двух или трех рядах. Паразиты млекопитающих.
2(5) Циррус короткий, прямой, в полости бурсы петель не образует. Бурса удлиненная.
3(4) Семенников 48—86; в основном они сосредоточены медианно от экскреторных
сосудов . . . . -.................................................................................................. М. petrowi.
4(3) Семенников свыше 130, расположены медианно (в четырех рядах) и латерально (в двух рядах) от экскреторных сосудов     М. litteratius.
5(2) Циррус извитой; бурса овальная.
6(10) Циррус в полости бурсы образует 1—2 петли.
7 (8) Семенники расположены только между экскреторными сосудами ....             М. mesorchis.
8(7) Латерально от экскреторных сосудов расположены единичные семенники М. beringi.
9(6) Циррус в полости бурсы образует 3—5 петель.
10(11) Семенники сосредоточены вдоль экскреторных сосудов сплошной полосой; медианно соединяются впереди бурсы и позади женских половых желез, где лежат в одном, двух или трех рядах; число семенников варьирует от 42 до 77; циррус образует 4—5 петель; желточники и яичники продолговато-овальной формы..................................................... М. zacharovae.
11(10) Семенники сосредоточены в виде четырех групп, лежащих медианно и латерально от экскреторных сосудов; медианно они, как правило, соединяются позади желточников, располагаясь в одном ряду; число семенников варьирует от 80 до 170; циррус образует 3—4 петли; яичники и желточники непостоянной формы — от округло-овальных с гладкими краями до глубоковыемчатых
........................................................................................................................ М. erschovi.
12(1) Семенники медианно не соединяются; яичники и желточники, как правило., прилегают к заднему краю членика. Паразиты млекопитающих п птиц.
13(19) Паразиты млекопитающих.
14(15) Циррус короткий в полости бурсы образует 1—2 петли; его длина 0,170—
0,246 мм......................................................................................................... М. lineatus.
15(16) Циррус длинный, образует 4—5 петель; его длина 0,839—0,977 мм..................................
............................................................................................................................ М. kirbyi.
16(17) Циррус образует 2—3 петли.
17 (18) Семенников около 60, расположены неправильными рядами, латерально от
экскреторных сосудов лежат в трех рядах.........................................................................
.......................................................................................................................... М. caestus.
18(19) Семенников 90—110; расположены сплошным рядом, полностью закрывают
экскреторные сосуды и заходят от них медианно и латерально..................................................
...................................................................................................................... М. didelphus.
19(13) Паразиты птиц.
20(21) Циррус образует 1—2 петли.
21 (22) Семенников около 40; в основном они сосредоточены латерально от экскреторных сосудов медианно лежат в небольшом числе     М. charadrii.
22(21) Семенников 40—90; расположены шпрокими полосами медианно и латерально- от экскреторных сосудов; преобладают с латеральной стороны сосудов- ................................................................................................. М. р erlatus
В определительную таблицу не включены species inquirenda рода Mesocestoides, к которым мы относим: М. ambigus, М. bassarisci, М. canis- lagopodis, М. corti, М. dissimilis, М. elongatus, М. latus, М. jonesi, М. lineatus forma lineata, M. lineatus forma litterata, M. longistriatus, M. manteri, M. species Djaparidze, 1962, M. species Tschertkowa, Iljasov et Yusupov, 1975, M. species Risavy, Tenora et Kullmann, 1974.

Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782) Railliet, 1893 Рис. 1, 2, 12, 17—21.

Синонимы: Taenia lineata Coeze, 1782; Taenia litterata Batsch, 1786; Taenia vulpina Schrank, 1788; Taenia cataeniformis-vulpes Gmelin, 1790; Mesocestoides angustatas (Rud., 1819); Taenia pseudo cue umerina Railliet, 1863; Monoderidum urticu- lifera Walter, 1866; Ptychophysa lineata (Goeze, 1782) Hamann, 1885; Halisis lineata (Goeze, 1782) Zeder, 1803; Mesocestoides litteratus (Batsch, 1786) sensu Mueller, 1927, 1928, nec Zschokke, 1889; Mesocestoides variabilis Meuller, 1927, nec Byrd et Ward, 1943; Mesocestoides tenuis Meggitt, 1931; Mesocestoides cornivoricolus Grudmann, 1956; Mesocestoides paucitesticulatus Sawada et Kugi, 1973.
Хозяева. Список дефинитивных хозяев, у которых М. lineatus зарегистрирован, согласно собственным исследованиям и тем литературным данным, которые подтверждают признаки вида фактическими материалами. Семейство Canidae: собака — Canis familiaris, койот — Canis latrans, енотовидная собака — Nyctereutes procyonoides, североамериканская лисица — Urocyon cinereoargentatus, лисица обыкновенная — Vulpes vulpes; волк — Canis lupus; семейство Felidae: кошка домашняя — Felis ocreata dom., европейская дикая кошка — Felis sylvestris, рысь — Lynx lynx, рыжая рысь — Lynx rufus-, семейство Mustelidae: барсук — Meles meles, американский барсук — Taxidea taxus, росомаха — Gulo gulo, большой полосатый скунс — Mephitis mephitis (=M. minnesotae-M. occidentalis- м. varians), малый полосатый скунс— Mephitis macrura, большой пятнистый скунс — S pilo gale putorius (—S. phenax phenax); семейство Procyonidae: енот полоскун — Procyon lotor; семейство Didelphidae: опоссум — Didelphis virginiana\ семейство Muridae: домовая мышь — Mus musculuc, полевая мышь — Apodemus agrarius, серая крыса — Rattus norvegicus; семейство Sciuridae: реликтовый суслик — Citellus relictus, бурундук — Eutamias sibiricus; семейство — Cricetidae: монгольский хомяк — Allocricetulus cirtatus, хомячок Робровского — Phodopus robrovskii; семейство Dipodidae: тушканчик гобийский — A llactaga bullata, семейство Ochotonidae: алтайская пищуха — Ochotona alpina; неоднократно регистрировался у человека — Homo sapiens.
Дефинитивные хозяева, у которых половозрелые формы М. lineatus зарегистрированных без указания каких-либо видовых признаков: семейство Canidae: шакал — Canis aureus, песец — Alopex lagopus, корсак— Vulpes corsak, Dusicyon culpaeus-, семейство Mustelidae: горностай — Mustela erminea, ласка — M. nivalis, колонок — M. sibirica, солонгай — М. altaica, черный или лесной хорек — М. putorius, степной или светлый хорек — М. eversmani, американская норка — М. vison, лесная куница — Martes mortes, каменная куница — М. foina, соболь — М. zibellina, харза — М. flamgula,. илька — М. pennanti, обыкновенная выдра — Lutra lutra; семейство Ursidae: бурый медведь — Ursus arotos: семейство Felidae: степная или пятнистая кошка — Felis lybica, камышовый кот — F. chaus, дальневосточный лесной кот — F. euptilura, каракал — F. caracal, барханный кот — F. margarita, тигр — Tigris tigris; семейство Lagomidae: заяц-толай — Lepus tolai.
Mesocestoides lineatus
Рис. 17. Mesocestoides lineatus (Gooze, 1782) из собаки 1 — сколекс;2 — срез через половую бурсу и вагину; 3 — молодые гермафродитные членики; 4 — зрелый гермафродитный членик; 5, 6— половая бурса (оригинал)

Поскольку М. lineatus был установлен сборным видом (Черткова, Косупко, 1975, 1977), мы полагаем, что перечисленных выше животных следует считать дефинитивными хозяевами М. lineatus условно, до тех пор пока у каждого из них хотя бы однажды не будет подтверждено нахождение данного паразита рисунками или описанием вида. Контримапичус (1969) предполагает, что мелкие куньи (соболь, колонок, норка, горностай) не являются типичными хозяевами М. lineatus. Он отмечает, что М. lineatus достигает у них половозрелой стадии редко. При вскрытии в Хабаровском крае в августе месяце 40 американских норок и 39 колонков он обнаружил мезоцестоидесов только в виде сколексов, без стробил. Точка зрения Контримавичуса согласуется с экспериментами Дубницкого (1950).

Рис. 18. Mesocestoides lineatas (Goeze, 1782) из собаки. Развитие матки и формирование яйцевой капсулы (оригинал)

При заражении тетратиридиями норок инвазии последних половозрелыми паразитами не произошло. Тетратиридии мигрировали в грудную и брюшную полости зверьков. У лисиц и песцов были получены половозрелые паразиты. Список облигатных дефинитивных хозяев М. lineatus требует уточнения.
Локализация: половозрелые цестоды в тонком отделе кишечника; тетратиридии в грудной и брюшной полостях и в тканях: диафрагмы, средостения, стенок кровеносных сосудов, сердечной сорочки, легкого, зобной железы, стенок грудной части пищевода, большого сальника, стенок кишечника, печени, брыжеечной лимфатической железы.

Рис. 19. Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782)
1 — из альпийской пищухи; 2 — из бурундука; 3 — из енота (оригинал)

Географическое распространение: повсеместно.

Рис. 21. Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782)
1 — гермафродитный членик; 2 — яйцо; 3 — зрелый членик (от человека, по Таната и др.

Рис. 20. Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782)
1 — тетратиридий из змеи носатой; 2 — гермафродитный членик из кошки, экспериментально зараженной (оригинал)

Номенклатурная справка. Mesocestoides lineatus впервые описан Гёце в 1782 г. под названием Taenia lineata из кишечника дикой кошки (Felis sylvestris), на территории современной ГДР. В 1863 г. Вайан для цестод с морфологией подобной Taenia lineata обосновал новый род — Mesocestoides с типовым видом М. ambigus Vaillant, 1863 из виверы (Vivera genatta) Северной Америки.
Первоописание М. lineatus (Goeze, 1782) содержит следующие данные. В слизи тонкого кишечника найдено два фрагмента ленточных цестод. Каждый фрагмент около 6 дюймов длины, наибольшая их ширина не более соломинки. По сравнению с другими цестодами внутреннее строение члеников совсем другое. По длине каждого членика идет рельефная белая линия, которую можно видеть невооруженным глазом. Рисунки, данные Гёце, отражают только признаки рода.
Несмотря на полное отсутствие в первоописании видовых критериев, валидность М. lineatus была признана всеми последующими авторами. Дискуссий относительно систематики М. lineatus в литературе нет. Начиная с конца XVIII в. и по настоящее время М. lineatus регистрировала повсеместно у домашних и диких плотоядных. На протяжении почти 200 лет подавляющее большинство авторов при обнаружении М. lineatus не указывало диагностических признаков вида. Анализ тех немногих, имеющихся в литературе описаний и рисунков, относящихся к М. lineatus (основанных на оригинальных материалах), показал, что часть из этих описаний лишена видовых критериев. Описания и рисунки, которые содержат некоторые диагностические признаки, свидетельствуют о том, что М. lineatus является сборным видом (Овсюкова l; Dollfus и др., 1965; Furmaga, Wysocki, 1951; Witenberg, 1934). Единственное имеющееся в литературе описание М. lineatus, которое содержало основной диагностический признак вида — длину цирруса (0,221 мм), было дано Хаманном в 1885 г. Это описание сделано по материалу из собаки на территории современной ГДР. Согласно указанному признаку, изученные нами мезоцестоидесы из 43 собак, 17 кошек, 21 лисицы и некоторых других животных оказались идентичными с описанием Хаманна. Заметим, что Хаманн пересмотрел оригинальные коллекции М. lineatus, описанные в 1865 г. Краббе (Krabbe) из исландских собак и кошек, и убедился в идентичности их со своими экземплярами из собаки. Это дало основание считать М. lineatus также паразитом и кошек.
Переходя к решению вопроса о возможности сохранения названия М. lineatus за видом, повсеместно распространенным у домашних плотоядных и некоторых диких животных, следует напомнить, что Международный кодекс зоологической номенклатуры не содержит положений, определяющих, как надо поступать в тех случаях, когда типовое описание лишено видовых диагностических признаков, а типовой экземпляр не сохранился. Но так как название М. lineatus было общеупотребительным около 200 лет, то изъятие его вызвало бы серьезное нарушение стабильности зоологической номенклатуры. В таком случае, согласно правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры, название М. lineatus (Goeze, 1782) может быть сохранено.
Райэ (1893) высказал мнение о том, что прототипом рода Mesocestoides следует считать М. lineatus. Мы, учитывая то, что вид М. ambigus, который до настоящего времени рассматривался как типовой вид рода Mesocestoides, оказался не правомочным, присоединяемся к мнению Райэ и выделяем М. lineatus, как «неотип» рода Mesocestoides и даем его переописание.
Описание (по Хаманн, 1885, стр. 719—742). Цестоды красновато- желтого цвета. Молодые членики почти квадратной формы, зрелые, маточные членики 0,23 см длины и 0,13 см ширины. Семенники круглой или овальной формы 0,048 мм длины и 0,032 мм ширины. Семяпровод в виде извитой трубки расположен латерально от матки, ближе к дорсальной стороне членика. Он входит в половую бурсу, где делает несколько извилин. Половая бурса расположена косо по отношению к вентральной поверхности. Находящийся в ней циррус 0,221 мм длины. Мужское половое отверстие и вагина открываются в воронкообразное углубление половой бурсы, которое открывается генитальной порой, расположенной в центре вентральной поверхности членика. У заднего края членика ближе к его вентральной поверхности лежат два желточника овальной формы. Яичники неправильно-овальной формы расположены ближе к дорсальной стороне. Вагина поднимается выше уровня апорального края поповой бурсы, где она имеет максимальную ширину. Затем вагина поворачивает назад и спускается в область желточных протоков. Матка представляет извитой канал, заполненный яйцами.

*Овсюкова Н. И. 1966. Гельминты и гельминтозы млекопитающих Чукотки. Канд. дис.

 Зрелые яйца собираются в шаровидный орган, окружающий начальную часть матки. Овальные яйца покрыты тонкой прозрачной оболочкой и имеют 0,039 мм длины и 0,029 мм ширины. Внутри яйца виден эмбрион с 6 зародышевыми крючками.
Описание (по собственным исследованиям экземпляров из собаки и экспериментально инвазированной кошки). Цестоды нежные, молочно- белого цвета, стробилы которых имеют в длину от 4,5 до 25 см и состоят из большого числа члеников. Согласно литературным данным, длина М. lineatus может достигать 1,5 м, что у нас не вызывает сомнения. Однако в литературе отмечается для М. lineatus длина и 2,5 м. Ряд исследователей считает эти данные типографской ошибкой, допущенной Райэ, которую повторяли многие авторы при описании М. lineatus. По-видимому, к этой максимальной длине нужно относиться критически. Для зрелых гермафродитных члеников характерна квадратная или поперечно-вытянутая форма. Диаметр сколекса 0,320—0,819 мм. Он нечетко ограничен от шейки. Присоски 0,145—0,246X0,130—0,275 мм хорошо развиты.
Мужская половая система. В молодых и зрелых гермафродитных члениках семенники расположены двумя полосами, идущими вдоль экскреторных сосудов и не соединяющимися медианно. Основная масса семенников лежит между медианными сосудами, а с латеральных сторон обычно расположено по 5—7 семенников (реже более), чаще они сосредоточены в задней части членика. Число семенников варьирует от 28 до 83, преобладает 45—55. Они имеют 0,055—0,087 мм длины и 0,052— 0,087 мм ширины. Семенники округлой или овальной формы, долго сохраняются в зрелых маточных члениках. От семенников отходят канальцы, собирающиеся в извитой семяпровод, достигающий 2 мм длины.. В области половой бурсы он образует клубок петель. На апоральной стороне бурсы семяпровод входит в нее, где, делая несколько извилин, переходит в сравнительно короткий циррус. Последний достигает 0,170— 0,246 мм длины и образует в полости бурсы 1—2 петли. Половая бурса 0,130—0,174 мм длиной и 0,072—0,101 мм шириной расположена в средней части членика. Стенки бурсы тонкие, мускулатурой не обладают. Половая бурса открывается в глубокую половую клоаку.
Женская половая система. Яичники и желточники расположены в задней части членика и прилегают к его краю. Они очень крупные, округлой и продолговато-овальной формы, с гладкими краями. Эти органы в процессе морфогенеза мало вариабельны по форме, занимают от 1\4 до 1\3 длины членика. Вагина начинается в половой клоаке, поднимаясь по направлению к переднему краю членика, несколько расширяется. Она поворачивает назад немного впереди апорального края половой бурсы, делает несколько неглубоких извилин и спускается к яйцеводу. Матка в молодых гермафродитных члениках представляет собой тонкостенное мешковидное образование. Она занимает медианное положение и неправильно чередуется относительно половой бурсы. По мере роста и заполнения ее ооцитами и онкосферами тупой конец матки поднимается вперед и доходит почти до переднего края членика. В более зрелых, маточных члениках, она значительно увеличивается в размере, образуя два-три боковых выпячивания, занимает центральную часть, вытесняя другие половые органы, которые к этому времени начинают постепенно редуцироваться. Зрелые яйца из матки по парутеринному протоку поступают в яйцевую капсулу. Яйцевая капсула, расположенная в задней части членика, 0,396—0,576 мм длиной и 0,332—0,512 мм шириной, имеет хорошо выраженный пальцеобразный придаток. Яйца 0,026—0,032 мм в диаметре. Яйцо обладает тонкой оболочкой, а заключенная в нем онкосфера несет шесть эмбриональных крючков, расположенных тремя парами. Средняя, наиболее крупная пара,— 0,0174—0,0203 мм длиной, боковые пары мельче, их длина 0,0081—0,0091 мм. Нойман (1914), описывая морфологию М. lineatus, приводит размер яиц 0,040—0,060X0,035— 0,043 мм. Мы полагаем, что здесь могла быть допущена ошибка, так как при изучении оригинальных коллекций разных видов мезоцестоидесов, таких крупных яиц мы не наблюдали.
Описание (по собственным исследованиям экземпляров от грызунов). Стробилы небольшие, 2,5—4,0 см длиной. Сколекс 0,307—0,514 мм в диаметре, нечетко отделен от шейки. Овальные присоски 0,128—0,192 мм длиной и 0,115—0,166 мм шириной. У молодых члеников преобладает поперечно-вытянутая форма, ширина их значительно больше длины, зрелые маточные членики имеют квадратную или удлиненную форму.
Мужская половая система. Число семенников обычно варьирует от 26 до 45, преобладает 30—33. Величина их 0,040—0,081X0,043— 0,081 мм. Основная масса семенников расположена между экскреторными сосудами, с их латеральных сторон наблюдается по 3—6 семенников. Па медианной линии семенники не соединяются. Половая бурса 0,081— 0,166X0,066—0,115 мм расположена в передней половине членика. Сравнительно толстый циррус, как правило, образует 1—2 петли в полости половой бурсы.
Женская половая система. Крупные яичники и желточники овальной формы расположены в непосредственной близости к заднему краю и занимают от 1\2 до 1\3 длины членика. Матка закладывается в. виде узкой тупо заканчивающейся трубки. В зрелых маточных члениках она превращается в тонкостенный полый мешок, занимающий вместе с парутеринный органом все пространство между экскреторными сосудами.. Матка образует очень большие боковые выпячивания, располагающиеся поперек членика. В некоторых члениках отдельные выпячивания могут спускаться до уровня середины парутеринного органа. Это, вероятно, можно объяснить небольшим размером членика и сильным сжатием при фиксации. Яйца 0,026—0,032 мм в диаметре. Большинство исследованных стробил не имело члеников со сформированной яйцевой капсулой.
Сопоставляя изученные экземпляры из грызунов с экземплярами из собак и кошек, возникает предположение, что для М. lineatus грызуны не являются естественными хозяевами. В их организме паразит заметно угнетен и в большинстве случаев не достигает зрелости.
Биология. Цикл развития не расшифрован. Многочисленные фрагментарные данные по биологии мезоцестоидесов, имеющиеся в литературе, нельзя точно отнести к каким-либо видам рода Mesocestoides. Они подробно изложены в общей части настоящей монографии.
Щербак, Шарпило получили экспериментальное заражение домашней кошки тетратиридиями, найденными в брюшной полости гадюки носатой (Vipera ammodytes), отловленной в окрестностях г. Варны (Болгария).
В.    П. Шарпило любезно предоставил нам для изучения мезоцестоидесы» экспериментально полученные в кишечнике домашней кошки, и тетратиридиев из змеи, за что выражаем глубокую благодарность. Мы установили принадлежность этих цестод к М. lineatus. Эти данные представляют большой интерес, так как дают возможность сопоставить половозрелую и личиночную формы (см. рис. 20).
Тетратиридии очень нежные, почти округлой или слегка овальной формы, 0,832—0,985 мм длины и 0,998—1,024 мм ширины, с гладкой, тонкой кутикулой. Шейка очень короткая, складок не образует. Сколекс погружен в тело тетратиридия. Присоски овальные, крупные, 0,201— 0,225 мм длины и 0,098—0,121 мм ширины.
Имеется большая литература, охватывающая около тысячи литературных источников, в которых лишь упоминается о нахождении М. lineatus у домашних или диких плотоядных. Но учитывая то, что М. lineatus оказался сборным видом и по существу литературные данные говорят только о повсеместном распространении рода Mesocestoides, не целесообразно давать полный перечень этих многочисленных работ. При этом многие из них приведены в легко доступных руководствах и монографиях (Петров, 1931, 1941; Контримавичус, 1969; Wardl, McLeod, 1952; Yamaguti, 1959, и др.).

Литература: Аббасов, 1965; Агапова, Сапожников, 1961; Афанасьев, 1941; Аюпов, Хазиев, 1963; Беляева, 1959; Бенковский, Головина, Щербина, 1973; Вурделев, 1960; Витенберг, Подъяпольская, 1926; Волкова, Осмелаева, 1963; Гвоздев, Контримавичус, Рыжиков, Шалдыбин, 1970; Губанов, 1964; Гусев, 1951; Данзан, 1977; Делянова, 1959; Джикия, 1934; Дубинин, Дубинина, 1951; Дубницкий, 1938, 1949, 1950; Исмаилов, 1971; Каденации, 1957; Каденации, Соколов, 1969; Кадыров, 1959; Кавальчук, 1973; Козлов, 1963; Контримавичус, 1969; Корнеев, Коваль, 1958; Лавров, 1962; Лужков, 1960; Малыгин. 1968; Мачинский, Семов, 1966; Мачульский, Декин, 1946; Морозов, 1951; Муминов, 1968, 1976; Насонова, Вахтина, 1968; Никитин, 1962, 1962а; Овсюкова, 1963; Ошмарнн, 1963, 1965; Ошмарин, Парухин, 1963; Панин, Лавров, 1962; Переверзева, 1972; Петров. 1930, 1931, 1941; Петров, Косупко, 1959; Петров, Потехина, 1953; Петров, Спасский, 1954; Пичугова, 1961; Потемкина, 1973; Родоная, 1951, 1956; Романов, 1958; Рухлядев, 1961; Савинов, 1953; Савинов, Головин, 1960; Садыхов, 1962; Самсдов, 1966; Синович, Ялымова, 1957; Скрябин, Шульц, 1926; Спасский, Рыжиков, Судариков, 1952; Сулимов, 1963; Тазиева, 1966, 1970, 1971; Тазиева, Лобачева, 1970; Токобаев, 1976; Троицкая, 1960, 1967; Холодковский, 1912; Черткова, Косупко, 1975, 1977; Шалдыбин, 1964; Шульц, 1926; Шумакович, Никитин, Кузнецов, 1962; Юшков, 1971; Bailliet, 1866; Balerao, 1939; Batsch, 1786; Beresford-Jones, 1961; Cameron, 1925; Choguette, 1951; Choi W., Kim., Choi II., 1967; Coatney. 1936; Conzalez-Castro, Tormo, Chardi, 1962; Diesing, 1850; Dollfus. Mission, Jean, 1965; Douglas, 1951; Eckert, 1970; Erickson, 1946; Fain, Herin, 1954; Furmaga i Wisocki, 1951; Gleason, Healy, 1967; Gleason, Korublum, Walzer, 1973; Gmelin, 1790; Goeze, 1782; Grudmann, 1956, 1958; Ilagihara, Amaki, Nakajima, Iwata, Higo, Sugicharo, Ohata, Kawano, 1964; Hall, 1919, 1920; Hamann, 1885; Honess, 1962; Horning, 1958; Joyeux, Baer, 1936; Juminer, Durand, 1960; Ito, Honda, Ichiguro, 1962; Kamegal, Ichihara, Nonbe, 1966; Kasaka, 1942, 1942a; Kozman, Schanzel, 1962; Krabbe, 1865; Kugi, 1969; Kumada, Mizano S., Kato, Mizano Т., Oya, Suzuki, Hattori, 1972; Leukart, 1874; Zozanic, Neven, 1961; Luhe, 1910; Malzcwski, 1964; Maskar, 1953; Meggitt, 1924, 1931; Miyagi, Furusawa, Oshima, Wakeshima, Ozu, Aida, Kano, Kaneko, Shinonaga, Miyamoto, Takae, 1965; Miller, Harkema, 1968; Morishita, 1972; Morishita, Kobayashi, Goto, Eguclii, Moriyama, 1964; Mueller, 1928; Neumann, 1896, 1914; Prokopic, 1960, 1965; Railliet, 1893, 1899; Ramisz, Marlyhowicz, 1963; Rudolphi, 1810, 1819; Ruszkowski, 1925; Sawada et Kugi, 1973; Schrank, 1788; Setti, 1897; Shults, 1970; Skurski, 1963; Soltys, 1964; Spren, 1932, 1954; Stanek, 1963; Stiles, Baker, 1935; Tanaka, Miyamoto, Kaneko, Ozu, Aida, 1967; Tarazona, 1955; Tenora, Kullmann, 1969; Viallant, 1863; Voge, 1955; Yukovic, Varenika, 1954; Walter, 1866; Wardle, McLeod, 1952; Wood, llaldiman, 1957; Yamaguti, 1959; Zeder, 1803.



 
« Терапия при неврологических болезнях   Техника приготовления музейных препаратов »