Начало >> Статьи >> Архивы >> Токсинобразующие микроскопические грибы

Класс аскомицеты - Токсинобразующие микроскопические грибы

Оглавление
Токсинобразующие микроскопические грибы
Морфологическая характеристика грибов
Класс фикомицеты
Класс аскомицеты
Класс базидиомицеты
Несовершенные грибы
Род пенициллий
Род аспергилл
Род стахиботрис
Порядок спородохиальные
Порядок пикнидиальные
Спорынья пурпуровая
Спорынья паспаловая
Пенициллий исландский
Пенициллий красный
Пенициллий крапивный, лимонно-желто-зеленый, зеленоватый
Аспергиллотоксикозы
Аспергиллофумигатотоксикоз
Стахиботриотоксикоз
Спородесмиотоксикоз
Дендродохиотоксикоз
Фузариотоксикозы
Фузариограминеаротоксикоз
Другие токсические микромицеты
Методы культивирования токсических микромицетов
Экология токсинобразующих грибов и меры борьбы
Литература

КЛАСС ASCOMYCETES — СУМЧАТЫЕ (АСКОМИЦЕТЫ)
Характерным признаком грибов, принадлежащих к этому классу (см. рис. 5, Л), является наличие сумок, возникающих в результате оплодотворения. В сумках, имеющих булавовидную, цилиндрическую, эллиптическую, а иногда шаровидную форму, образуются аскоспоры в количестве восьми, иногда больше или меньше, но, за исключением редких случаев, в числе, кратном двум. Аскоспоры бесцветные или окрашенные, одно- или многоклеточные, разнообразной формы — от эллиптической или шаровидной до нитевидной, с гладкой шиповатой либо узорчатой бесцветной или окрашенной оболочкой, в сумке расположены беспорядочно или одним- двумя рядами, иногда почкуются. Аскоспоры освобождаются из сумки после разрушения или ослизнения ее оболочки, а также после разрыва в результате увеличения осмотического давления. Оболочка всегда разрывается в определенном месте, обычно у вершины; иногда в виде кольцевой трещины, отделяющей оболочку на верхушке сумки в виде крышечки. Способ вскрывания сумки является характерным признаком для некоторых групп аскомицетов. У простейших представителей (Protoascomycetes) сумки образуются непосредственно на мицелии, иногда мало отличаются по форме от вегетативных, почкующихся клеток (у дрожжевых грибов Saccharomycetaceae).
У высших представителей сумчатых грибов сумки расположены внутри или на поверхности плодовых тел, так называемых аскокарпов, состоящих из плектенхиматического сплетения мицелия. Молодой аскокарп обычно закрытый. У некоторых групп грибов он остается закрытым и называется тогда клейстотецием или клейстокарпием. Сумки в них имеют округлую или яйцевидную форму, расположены беспорядочно (в клеистотециях) или пучком (в клейстокарпиях), освобождаются из них после сгнивания оболочек — перидиев или после разрыва их в результате набухания созревших сумок (Cleistomycetes). У других групп аскомицетов перидий аскокарпа имеет наверху отверстие, устьице, и тогда плодовые тела называются перитециями (Pyrenomycetes). Рассеивание аскоспор из перитециев происходит через устьица, из сумок, расположенных пучком или слоем. Наконец, у значительного количества видов сумчатых грибов плодовые тела при созревании открыты и называются апотециями (Discomycetes). В большинстве случаев апотеции имеют блюдцевидную форму, сумки расположены параллельно друг другу на их верхней стороне, образуя сплошной, гимениальный слой. Как в перитециях, так и особенно в апотециях сумки часто окружены параллельно расположенными бесплодными гифами — парафизами.
Нередко перитеции на густом плектенхиматическом сплетении мицелия — строме или погружены в нее. Наличие стромы характерно для некоторых родов и даже семейств сумчатых грибов. Настоящая строма состоит исключительно из мицелия, ложная — из мицелия, переплетенного с тканями субстрата. На строме иногда обр азу юте я апотеци и.
Сумчатые грибы размножаются также конидиями. Поэтому различают сумчатую (половое размножение) и конидиальную стадии (бесполое размножение). Большинство сумчатых грибов встречается преимущественно в конидиальной стадии, но для многих из них связь с последней не установлена. Это послужило основанием для выделения искусственной группы — несовершенных грибов, конидиальных стадий, генетически связанных преимущественное аскомицетами.

Порядок Hypocreales — гипокреальные

Мицелий из нитевидных гиф, с перегородками, поверхностный либо погруженный в субстрат, бесцветный или со светлоокрашенным содержимым. Строма большей частью имеется, мясистая, светлоокрашенная. Перитеции обычно шаровидные, реже более или менее конусовидные, свободно расположенные или погруженные в субстрат, сидящие на строме или более или менее погруженные в нее, светлоокрашенные, синие или фиолетовые, не черные, пленчатые или мясистые, мягкие, с устьицем. Сумки более или менее удлиненные, обычно восьмиспоровые. Аскоспоры разнообразной формы, часто нитевидные, нередко еще в сумке распадаются или отпочковывают конидии.

СЕМЕЙСТВО HYPOCREACEAE — ГИПОКРЕЕВЫЕ

Строма имеется. Перитеции погружены в строму.

ПОДСЕМЕЙСТВО CLAVICIPITAE — СПОРЫНЬЕВЫЕ

Аскоспоры нитевидные. Перитеции полностью погружены в строму в виде камер.
Род Claviceps Т u 1.— спорынья
Строма в виде головки на длинной стерильной ножке, отходящей от продолговатого склероция. Перитеции скучены на головчатой части стромы, бутыльчатые, целиком погруженные, слегка выступающие устьицами. Сумки цилиндрически-булавовидные, восьмиспоровые. Аскоспоры нитевидные, бесцветные, расположены в сумке параллельно, одноклеточные, впоследствии иногда распадающиеся на отдельные членики.
Склероции образуются в колосках злаков или осоковых из конидиальной стадии типа Sphacelia. Снаружи они черноватые или темно- фиолетовые, внутри белые или почти белые. Стромы образуются на них уже после зимовки на поверхности почвы.
Cl. purpurea Т u 1.— спорынья пурпуровая (см. рис. 5, А, д). Склероции различной величины (в зависимости от питающего растения), от нескольких миллиметров до 2—3 см в длину, снаружи черно-фиолетовые, морщинистые, внутри почти белые. Прорастающие склероции дают по несколько головчатых лож на цилиндрических красно-бурых ножках, 2—2,5 см длиной, около 1 —1,5 мм толщиной. Головки шаровидные, шириной 1—3 мму буровато-фиолетовые или красно-бурые. Перитеции погружены в головчатую часть стромы, тесно сближены, продолговато-яйцевидные, выступающие устьицами на поверхность в виде маленьких бугорков. Сумки узкобулавовидно-цилиндрические. Аскоспоры нитевидные, 50—76 X X 1 мк.
Конидиальная стадия — Sphacelia segetum Lev., склероциальная — Sclerotium clavus D С. (рожки).
Из хлебных злаков сильнее всего поражается рожь, завязи которой во время цветения (период заражения спорыньей) открыты.
При развитии конидиальной стадии (Sphacelia segetum) в завязях злаков созревание конидий сопровождается выделением сладковатой жидкости, привлекающей насекомых, которые разносят конидии гриба на другие цветки и тем способствуют его распространению и заражению других растений. Из конидиальной стадии (сфацелии) развивается склероций, в зависимости от вида пораженного растения в той или иной степени выступающий из чешуй цветка (рожки — Sclerotium clavus). Склероции прорастают на следующий год во время цветения злаков, образуя стромы с перитециями. Аскоспоры гриба разносятся ветром и заражают завязи злаков во время цветения.
В 1841 г. Левейе описал конидиальную стадию спорыньи (Sphacelia segetum) как паразитирующую на склероциях спорыньи, но природы последних не установил. В 1841 г. Мейен * доказал, что склероции спорыньи развиваются из конидиальной стадии. Фриз * наблюдал прорастание склероциев и образование стром с перитециями, но считал, что эти последние являются особым грибом. В 1851 г. Тюлян * высказал предположение о том, что рожки являются склероциями пиреномицетов, и в 1853 г. доказал это, получив из склероциев стромы с перитециями. В 1863 г. Кюн * подтвердил эти данные, проследив также связь склероциев с конидиальной стадией — Sph. segetum. В 1869 г. Тихомиров, исследовав историю развития спорыньи, подтвердил и дополнил данные Тюляна и Кюна. Специальные наблюдения над прорастанием склероциев С/. purpurea и С/. microcephala провел Ростовцев в 1902 г. Спорынье посвящено значительное количество исследований — микологических (систематика и морфология, специализация к питающим растениям, экология, разведение в чистых культурах и пр.), химических, фармакологических, санитарно-гигиенических и др.
Размеры склероциев спорыньи на одном и том же растении зависят не только от экологических условий, но особенно от вида питающего растения. Так, еще Тихомиров (1869 г.) отмечал, что склероции спорыньи на ржи в два—четыре раза крупнее, а на Festuca gigantea и F. pratensis мельче, чем на пырее.
По данным Ростовцева, склероции С/, purpurea могут сохранять всхожесть в течение года, но могут потерять ее и раньше, если подвергнутся полному высыханию. Склероции прорастают после четырех-пятимесячного периода покоя. Однако Тюлян наблюдал прорастание склероциев уже после трех месяцев покоя. Оно происходит неравномерно и растягивается примерно на три месяца. Строма при солнечном освещении темно-пурпурная. По Тихомирову, разница в 1—1 1/2 месяца в сроках прорастания является обычной.
Имеются указания, что склероции спорыньи могут сохранять жизнеспособность при определенных условиях и более одного года. В сухую погоду склероции образуются в течение примерно 14 дней, в сырую и дождливую этот срок сокращается вдвое.
Cl. paspali S t е v. et Hall. — спорынья паспаловая. Склероции желтоватые до серых, шаровидные, когда зрелые — шероховатые, около 3 мм в диам., с одной или несколькими стромами на склероции; головка стромы тускло-желтая, ножка короткая или средняя, обычно не более 1 см длиной (3—15 мм); перитеции полностью покрывают головку, многочисленные, яйцевидные, 340 X X 119 мк; сумки цилиндрические, 150—175 мк длиной; споры нитевидные, 101 X 0,5 мк.
На многочисленных видах Paspalum.
Соединенные Штаты Америки, Южная Америка, Аргентина, Бразилия, Коста Рика, Эль Сальвадор, Гавайи, Мексика, Новая Зеландия, зона Панамского канала, Порто Рико, Австралия, Китай.
В СССР на черноморском побережье Кавказа (Аджарская АССР) на Paspalum dilatatum Poir., P. digitaria Poir; может поражать также Panicum miliaceum, P. prostratum, P. maximum и др.
По наблюдениям Карповой-Бенуа, в пораженных завязях питающего растения вначале образуется янтарного цвета густая, очень сладкая жидкость, содержащая цилиндрические конидии с закругленными концами, 8,5—10,2 (13,6) X 3,4 мк; затем вместо завязи разрастается прозо- и параплектенхиматическая ткань гриба, а от нее во все стороны отходят пучки конидиеносцев 110—180 X 54 мк, в виде коремиальных колонок; одновременно с отчленением конидий строма гриба выделяет густую жидкость, смешанную с конидиями; конидии большей частью 13,6 X 3,4 мк. Затем из таких конидиеносных стром гриба образуются склероции, которые в зрелом виде приобретают светло-коричневую окраску и неправильно шаровидную форму, достигают 2—5 мм в диам. В одном колосе образуется 10—50 и более склероциев. В зависимости от глубины залегания в почве ножки стром бывают 2—15 мм в длину и 0,5—1 мм в диам., иногда они, сросшиеся попарно, достигают 2 мм ширины; головки с перитециями сначала лимонно-желтые, потом золотисто-желтые, бородавчатые, 0,5—1,5 (2) мм в диам., сросшиеся попарно, 3 мм в диам.; перитеции яйцевидные, расположены в верхней части головки, 286—468 х 130—286л£/с, сумки 104—130 X 3—4мку сумкоспоры — 72—95 X 0,5 мк.

*  Цит. по Н. М. Пидопличко, 1953.



 
« Токсикология полимерных материалов   Тромбофлебиты нижних конечностей »